Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Гравитационная сила, очевидно, каким-то образом влияет на базипетальное передвижение ауксинов, поскольку некоторые исследователи обнаружили, что если расположить в норме прямостоячий орган в горизонтальном или перевернутом положениях, то скорость базипетальиого транспорта ауксина снизится. Это явление, быть может, частично обусловливает геотро-пическую реакцию растительных органов, хотя для проверки такого предположения требуется еще много дополнительной работы.
Несмотря на тщательные исследования полярного транспорта ауксина, продолжающиеся более 40 лет, мы все еще не знаем путей его передвижения. Скорость полярного передвижения ауксина (0,5—1,5 см/ч) гораздо меньше, чем скорость флоэмного транспорта (10—100 см/ч), и направление движения веществ по флоэме в верхних частях стебля скорее акропеталы-ю, чем базипеталы-ю. По этой и другим причинам представляется маловероятным, что в норме ауксин передвигается по флоэме. Очевидно, что ауксин не может передвигаться и по другой проводящей ткани, ксилеме, так как ток веществ в ксилеме также направлен вверх и мертвые элементы ксилемы не могут обеспечить энергией полярный транспорт ауксина. Результаты ранних работ свидетельствуют о том, что во всех клетках отрезка ко-леоптиля может происходить базипетальное передвижение а-ук-
168
Глава 5
сина со скоростью 1 см/ч. Однако мы не можем быть уверены, что это справедливо и в отношении стеблей, поскольку в сегментах из сердцевины стебля Coleus ауксин совсем не мог передвигаться, если там не было проводящей ткани. В последние годы было показано, что базипетальное передвижение ауксина в. стеблях происходит главным образом или исключительно в тканях проводящих пучков. Кажется вероятным, хотя это ни в коей мере нельзя считать доказанным, что полярный транспорт ауксина, по крайней мере в стеблях, происходит по прокамбию,, камбию и вновь образованным производным камбия (в частности, инициальным клеткам флоэмы). Вместе с тем в колеопти-лях, по данным некоторых исследователей, базипетальное полярное передвижение ауксина происходит по паренхиме по крайней мере так же легко, как по проводящим тканям.
5.2.2. Передвижение ауксина в корнях
До сравнительно недавнего времени было выполнено очень-мало специальных исследований по передвижению ауксина в корнях, и, может быть, поэтому в этой области знаний в течение многих лет существовала большая путаница. Однако проведенные после 1964 г. несколькими группами исследователей опыты, в которых оценивали передвижение радиоактивной ИУК в отрезках корней с использованием метода агаровых блоков «донор—рецептор», достаточно ясно показали, что в корнях ряда видов ауксин движется полярно и что направление этого движения в большинстве или во всех случаях акропетально (рис. 5.3). Следовательно, в корнях мы имеем ситуацию, обратную ситуации в тканях побега, и нам еще предстоит попять физиологическое значение этого различия для нормальной регуляции роста корней и реакции геотропизма. Скорость полярного акропетального передвижения ауксина в корнях равна примерно 1 см/ч, т. е. равна скорости базипетальпого полярного передвижения ауксина в тканях побега. Несмотря на то что в большинстве случаев ауксин движется в корнях акропетально, некоторые новые данные указывают на возможность базипеталь-ного полярного транспорта ауксина в более апикальных участках корней. Возможное физиологическое значение такой ситуации также пока не ясно.
Как и в случае тканей стебля, имеющиеся экспериментальные данные позволяют предполагать, что ауксин в корнях движется прежде всего по тканям проводящих пучков, в частности по камбию и новообразованной флоэме.
5.2.3. Механизм полярного передвижения ауксина
Полярное передвижение ауксина в органах растений — это одно из проявлений полярности каждой индивидуальной клетки' (гл. i). Опыты -с. отрезками таких органов, как колеоптиля. и
Гормональная регуляция в целом растении
169
стебли, показали, что полярность передвижения (т. е. отношение базипеталы-ю-го передвижения к акропе-тальному) возрастает примерно экспоненциально с увеличением длины изучаемого отрезка (рис. 5.4). На этом основании можно предположить, что некоторая полярность передвижения ауксина свойственна каждой клетке, а при передвижении ауксина вдоль органа через ряды клеток происходит сложение индивидуальной полярности каждой клетки.
Ситуация, подобная той, которая возникает при соединении серии маленьких электрических батареек для получения более высокого электрического напряжения.
Леопольд и Холл в 1966 г. предложили математическую модель ситуации, возникающей при объединении группы клеток, каждая из которых обладает небольшой полярностью передвижения ауксина:
р— j -L W.
р г 0,875# >
где р — полярность индивидуальной клетки; Q — коэффициент полярности (экспериментально измеренное отношение базипе-тального движения ауксина в отрезке к акропетальному); N — число клеток по длине отрезка.
Пользуясь этой формулой, можно подсчитать, что у отрезков колеоптилей lea mays наблюдаемая суммарная полярность передвижения ауксина может возникнуть, если базипетальная полярность каждой из клеток продольного ряда будет равна 1— 10% (т. е. каждая клетка должна выделять в базальном направлении всего в 1,01—1,1 раза больше ауксина, чем в апикальном). Так лее могут быть сделаны расчеты по данным для гипокотнлей подсолнечника, представленным на рис. 5.4. Отрезки длиной 10 мм состояли из 80 клеток коры, и коэффициент полярности был равен 149.
