Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Обработка органов и тканей растений цитокинииами, как и обработка ауксинами и гиббереллинами, приводит к ускоренно-
Механизмы действия фитогормонов
157
ому синтезу РНК и белка. Однако лишь небольшое число работ посвящено влиянию цитокинииов, добавленных in vivo или in vitro на транскрипцию в изолированных ядрах, хроматине, или ДНК- Было показано, что хроматин, выделенный из тканей некоторых растений, предварительно обработанных кинетином, обладал повышенной матричной активностью. Есть некоторые основания думать, что этот эффект определяется непосредственным взаимодействием кииетина и хроматина, а не влиянием кинетика на РНК-полимеразу или какие-то другие системы. Если бы цитокинии и в самом деле мог непосредственно связываться с хроматином, то это, очевидно, открыло бы нам многообещающие возможности для дальнейшего детального исследования регуляции транскрипции цитокининами. Однако такие исследования до сих пор не проводились. Гораздо больше внимания было уделено тому, что цитокинины содержатся в клетках не только в свободном состоянии, но и в составе тРНК (см. разд. 4.5) и что цитокинины довольно специфично связываются с некоторыми белками изолированных рибосом. Поэтому существует мнение, что цитокинины скорее влияют на трансляцию, чем на транскрипцию. Сообщения о специфическом связывании цитокииинов с рибосомным белком продолжают появляться в печати, и, кроме того, удалось получить этот белок с определенной степенью чистоты и выяснить некоторые его свойства. Биологическое значение этих цитокининсвязывающих белков еще ие установлено, хотя они продолжают интересовать исследователей, так как присоединение цитокинииов к рибосомам могло бы иметь значение для регуляции их трансляционной активности в процессе синтеза белка.
Хорошо известно, что этилен влияет на синтез РНК in vivo, стимулируя или ингибируя его в зависимости от его действия на скорость роста. В процессе опадения листьев этилен является основным регуляторным гормоном (см. гл. 12), и активации этиленом синтеза целлюлазы в клетках отделительного слоя предшествует ускоренный синтез РНК. Однако очень мало работ посвящено изучению влияния этилена па синтез РНК и белка in vitro, но все-таки получены некоторые данные, свидетельствующие о количественных и качественных изменениях матричной активности препаратов хроматина из тканей, обработанных этиленом. Насколько непосредственно это влияние этилена на активность хроматина, пока неясно.
Абсцизовая кислота (АБК) вызывает ряд физиологических изменений, противоположных влиянию гиббереллипов, и. ингибирование АБК индуцированного гиббереллином синтеза а-амн-лазы в алейроновом слое ячменя послужило основой для предположения, что АБК специфически подавляет ДНК-зависимый ¦синтез РНК- Эта идея была до некоторой степени подтверждена опытами in vitro. АБК снижает количество транслируемой
158
Глава 4
мРНК для та-амилазы, и, кроме того, имеются другие данные относительно влияния АБК на концентрацию индивидуальных мРНК. Эти эффекты, по-видимому, объясняются действием АБК на транскрипцию, поскольку in vitro АБК влияет на транскршь цию и активность полимеразы.
4.7. ГОРМОНЫ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА У РАСТЕНИИ
Клетки, которые увеличиваются в размерах и вакуолизиру-ются, обычно перестают делиться. Такие клетки называют зрелыми, а процесс перехода из меристематического во взрослое состояние называют созреванием. Только в особых случаях, например в ответ на поранение или при культивировании на питательной среде (см. гл. 6), зрелые клетки могут снова вернуться в меристематическое состояние.
В отличие от созревания термин дифференцировка употребляют по отношению к процессам, приводящим к возникновению широкого разнообразия типов клеток и тканей, из которых состоит закончивший рост орган. Поскольку в процессе роста и вакуолизации клеток происходит как их созревание, так п дифференцировка, термин «дифференцировка» часто не слишком точно используют в обоих этих случаях, что приводит к. некоторой неточности при обсуждении различных проблем.
Совершенно ясно, что гормоны, такие, как ауксины, играют важную роль в процессах роста и вакуолизации клеток. Но регулируют ли гормоны также и пути дифференцировки различных органов и тканей? Например, контролируется ли гормонами превращение одних клеток камбия в ксилему, а других — во флоэму?
Сейчас очевидно, что каждый из классов фитогормопов вызывает широкий спектр ответных реакций в различных частях растения, и в общем специфический тип дифференцировки каждого органа, по-видимому, определяется «препрограммирова-нием» самих клеток-мишеией или тканей. Мы пока не знаем, что запрограммировано в этих клетках-мишенях, но ответная реакция на гормональный сигнал может обусловливаться природой рецепторов гормонов, образующихся в процессе развития клетки. Итак, во многих случаях специфический тип дифференцировки, который приводит в действие гормон, определяется не гормоном, а «программированием» или «компетенцией» клеток-мишеней.
Однако имеются данные, что в некоторых случаях гормоны действительно определяют характер дифференцировки. Например, в зависимости от концентрации в среде ауксина и цитй^ кинина каллус из сердцевины табака может образовывать почки или. корни (гл. 6). Позлее мы вернемся к вопросу о роли 'гор-
