Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
1 I 2,17 1 m
— ]- 0i875X80 —
Время транспорта, ч
Рис. 5.3. В отрезках корней ауксин движется акропетально. (F. К. Scott, М. В. Wilkins, Planta, 83, 323—334, 1968.) Показано передвижение МС-Р1УК в отрезках корней Zea mays длиной 6 мм, Агаровый блок-донор содержал 14С-ИУК в концентрации I мкМ. I — акропеталь-ный транспорт; II— базнпеталшый транспорт.
170
Глава 5
Радиоактивная ИУК появлялась в блоках-рецепторах после 4-часовой инкубации с блоками-донорами (содержащими МС-ИУК) на противоположном конце сегментов. Измеряли скорость как базипе-тальпого, так и акропетальиого транспорта. На графике представлен коэффициент полярности (ба-зипетальный граиспорт/акропе-тальиый транспорт). Можно видеть, что скорость базнпетального транспорта возрастает с увелпче-
зипетальный
Рис. 5.4. Полярность передвижения ауксина (14С-ИУК) в отрезках гипокотилей Hellantus antiuus различной длины. (Ранее неопубликованные данные S. P. Watkin-
son и I. D. J. Phillips.)
2 4 6 В ГО
\ Длина отрезка, мм——
иием длины отрезка.
Таким образом, хотя в отрезках длиной 10 мм 10 314 имп./мии радиоактивной ИУК двигалось базипетально и только 69 имн./мин — акропетально (что и дает коэффициент полярности 10 314 : 69= 149), общая'большая суммарная полярность была обусловлена базипетальной полярностью каждой клетки вдоль гипокотиля, равной всего 3%.
Механизм полярного передвижения ауксина пока не выяснен. Правда, давно уже было известно, что полярное передвижение ауксина связано с метаболическими процессами, так как 1) скорость этого передвижения больше, чем она могла бы быть при простой физической диффузии; 2) оиа максимальна при температурах оптимальных для работы большинства ферментов (20—30 °С); 3) для поддержания полярного передвижения необходимо дыхание, особенно аэробное; 4) ауксин может полярно передвигаться против градиента своей концентрации и 5) полярность транспорта, очевидно, специфична для молекул, обладающих такой же биологической активностью, как ИУК.
Полярное движение ауксина происходит путем его транспорта от клетки к, клетке через плазматические мембраны и клеточные стенки. Плазмодесмы, соединяющие соседние клетки, не играют заметной роли в передвижении ауксина. Так, было показано, что разрушение плазмодесм осмотическим шоком не приводило к нарушению нормального полярного передвижения ауксина в тканях.
До недавнего времени считалось общепринятым, что ауксин пассивно поглощается любой клеткой, движется по цитоплазме (а, возможно, также через вакуоль) и выделяется с одного иа
Гормональная регуляция .в целом растении
J-71
концов клетки через плазматическую мембрану с помощью переносчика и при затрате энергии. Другими словами, локальная система активного транспорта ответственна за выделение ауксина и, следовательно, за полярный транспорт. Как и во всех других системах активного транспорта в клетке, энергия потребляется только тогда, когда транспортируемая молекула (например, ИУК) пересекает клеточную мембрану. Однако ни разу никем не было показано, что потребление энергии непосредственно связано с движением ауксина в клетку или из нее. Поскольку надежные данные в пользу действительно активного передвижения ауксина отсутствуют, недавно было предложено другое объяснение полярного транспорта ауксина. Это так называемая «хемиосмотическая» гипотеза полярного передвижения ауксина.
Хемиосмотическая гипотеза передвижения ИУК учитывает следующие факты: 1) ИУ1<— это слабая кислота (рк=4,7) с липофильными свойствами и 2) недиссоциировапная ИУК (ИУКН) более гидрофобна, чем ее анион (ИУК-). Это означает, что клеточные мембраны примерно в 200 раз более проницаемы для ИУ1<Н, чем для ИУК-. Поскольку клеточная стенка растений характеризуется кислым pH, присутствующая в ней ИУК не диссоциирована (ИУКН), а цитоплазма клеток более щелочная (рН>4,7), и ИУКН, которая легко поступает в клетку, немедленно диссоциирует до ИУК" и в такой форме ей уже гораздо труднее снова покинуть клетку.
Хемиосмотическая гипотеза полярного передвижения ауксина предполагает существование в плазматической мембране переносчиков для ИУК-. Эти переносчики (облегчающие выход ИУК- из клетки) должны быть распределены асимметрично по «окружности клетки, так что в каждой клетке ткаии, способной к базипетальному передвижению' ауксина, концентрация переносчиков ИУК- в плазмалемме должна быть выше на базальном конце, чем на апикальном. Поскольку плазмалемма высокопроницаема для недиссоциироваиной формы ИУК, происходит пассивное уравновешивание ИУКН по всей окружности клетки. Однако внутри клеточной мембраны должна быть высокая концентрация ИУК-. Цитоплазма заряжена отрицательно по отношению к клеточной стенке. Поэтому возникает движущая сила, стремящаяся вытолкнуть ИУК- из клетки: Сильная гидрофнльность ИУК- затрудняет ее переход через клеточную мембрану, несмотря на благоприятный для ее выхода электрический градиент. Выход ИУК- происходит только в участках с высокой концентрацией ее трансмембранных переносчиков. Ауксин будет передвигаться полярно, если отношение проницаемости для аниона к проницаемости для недиссоциированного ауксина, т. е. Риук IPиук- (где Р — коэффициент проницаемости) на одном конце клетки больше, чем на другом.
