Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Несмотря на то что передвижение этилена очень ограничено, изменение его концентрации в одной части растения может повлиять иа его содержание в другой части. Так, увеличение содержания этилена в корнях может вызвать его накопление в верхушке побега. Механизм этого явления пока неясен.
5.2.7. Передвижение абсцизовой кислоты
Если мы обработаем экзогенной АБК зрелые листья или далее корни растения, то это может отразиться на развитии любой другой его части, например подавить рост апекса побега или камбия проводящих пучков. Такие наблюдения свидетельствуют о том, что, подобно гиббереллинам, АБ1< может свободно передвигаться по растению во всех направлениях. Опыты с 14С-АБК также свидетельствуют об отсутствии полярности в передвижении АБК в отрезках стеблей и колеоптилей. Однако в отрезках корней АБК, по-видимому, движется в основном ба-
Гормональная регуляция в целом растении
176
зипетально (т. е. от апекса корня). По некоторым данным, АБК синтезируется в корневом чехлике и, следовательно, благодаря базипетальиому движению может попадать в зону растяжения корня и оказывать там свое физиологическое действие (с. 294).
5.3. ФИТОГОРМОНЫ И РАЗВИТИЕ ПОБЕГА
Рассмотрим теперь роль фитогормонов в регуляции некоторых сторон развития побега.
5.3.1. Рост стебля растяжением
Удивительно, что хотя влияние гормонов на рост растений растяжением исследовалось, быть может, наиболее интенсивно, до сих пор трудно нарисовать достаточно четкую картину общего механизма, с помощью которого осуществляется нормальная регуляция растяжения стебля. Несомненно, что фитогор-моиы всех пяти известных категорий могут влиять на рост стебля. Основная проблема заключается в том, чтобы понять, как они взаимодействуют, поскольку влияния различных гормонов в значительной степени перекрываются, дублируют или усиливают друг друга, а порой являются прямо противоположными. Кроме того, мы до сих пор ие только не знаем точного места синтеза некоторых типов фитогормоиов (в частности, ци> токииинов и абсцизовой кислоты), но и имеем весьма поверхностное- представление о факторах, определяющих передвижение всех гормонов, за исключением ауксина. Поэтому при современном состоянии знаний мы вынуждены отдельно рассматривать. данные по влиянию на рост стебля каждого класса гормонов, а уже затем на основании накопленной для всех гормонов информации попытаемся очень кратко сформулировать наши общие представления о регуляции роста стебля растяжением.
5.3.2. Ауксин и растяжение междоузлий
Как мы уже говорили в гл. 3, природный ауксин ИУК был открыт при изучении фототропизма и вытягивания этиолированных колеоптилей. В частности, на основании наблюдений, что удаление верхушки колеоптиля приводило к замедлению или прекращению вытягивания его остальной части и что обработка ИУК заменяла верхушку, был сделан вывод, что апикальная часть колеоптиля в норме является источником ауксина для вновь образующихся клеток и что ауксин необходим для растяжения этих клеток. Этиолированные колеоптили очень удобны для изучения влияния синтезируемого в их апексах ауксина на рост растяжением. Однако ие следует.забывать, что колеоптиля
:17б
Глава 5
А ас DE ГбНХ Апекс Зона зпикотиля Основание
5 * 3 2 1
Номер междоузлия, указанного на схеме
Рис. 5.6. А. Корреляция между скоростью роста (I) и содержанием ауксина (II) вдоль оси стебля проростка гороха (эпикотиль). Вверху: схематическое изображение 9-дневного зеленого проростка гороха «Alaska». Цифры означп-ют номер междоузлия, а буквами отмечены участки, в которых определяли содержание ауксина. Внизу: распределение способного к диффузии ауксипа п растяжение эпикотиля. (Т. К. Scott, W. R. Briggs, Amer. J. Bot., 47, 492—499,
I960.)
Б. Связь между скоростью растяжения междоузлия (!) п содержанием гнб-берелляна (II) вдоль оси стебля молодого растения подсолнечника (HeUantlius annuus). (R. L. Jones, I. D. J. Phillips, Plant Physiol., 41, 1381, 1966.)
представляют собой модифицированные цилиндрические листья и поэтому результаты, полученные на этой системе, необходимо с осторожностью применять к решению проблемы нормальной регуляции растяжения междоузлий.
Сейчас общепринято, что ауксин, участвующий в регуляции роста междоузлий, синтезируется в молодых растущих листьях (или в семядолях очень молодых проростков), откуда он поступает в стебель н передвигается по нему базипетальио. К такому ¦выводу пришли на основании довольно разрозненных данных, но эти данные включали идентификацию с помощью масс-спек--трофотометрии ИУК в молодых листьях фасоли,, а также нзме-:.рение количества идентифицированного ауксина (преимущественно ИУК), диффундирующего из черешков листьев Coleus ..различного возраста (рис. 5.7).
Гормональная регуляции в целом растении
177
Самый Сам/й
молодой Номер лары листьев старый
Рис. 5.7. Отток гиббереллина (/) и ауксина (II) из листьев разного возраста. Молодые растущие листья синтезируют и экспортируют в стебель большие количества этих фитогормонов, чем более старые листья. Данные по гиббереллину получены в опытах на подсолнечнике (Д. L. Jones, I. D. J. Phillips, Plant Physiol., 41, 1381—1386, 196G), а данные по ауксину—-в опытах на Coleus, (R. Н. Wetmore, W. P. Jacobs, Araer. J. Bot., 40, 272—276, 1053.)
