Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Гормональная регуляция в целом растении.
191
Такие данные могли бы навести на мысль, что днфференци-зровка производных камбия в ксилему на его внутренней стороне и во флоэму на внешней стороне определяется различиями в соотношении концентрации ауксина и гиббереллииа по обе стороны от камбия. Однако к совершенно другому выводу приводят нас опыты Зиберса на молодых проростках Ricinus communis. У этого вида, как и у многих других травянистых растений, в основной ткани (межпучковая ткань), разделяющей первичные проводящие пучкн, появляются зоны камбия, соединяющиеся с камбием пучков, так что образуется сплошное камбиальное кольцо.
Зиберс вырезал из молодых гипокотилей маленькие кусочки межпучковой ткани прежде, чем в этой ткани появлялись какие-либо признаки образования межпучкового камбия. Эти кусочки он перевертывал и снова вставлял в гипокотили. Последующее исследование показало, что в таких перевернутых кусочках ткани закладывался межпучковый камбии, по тип дпффе-ренцировкн был необычен, так как ксилема образовывалась .снаруоки, а флоэма внутри от камбия. Кроме того, этот межпучковый камбий не соединялся с камбием первичных проводящих пучков. Эти наблюдения показали, что, хотя исходное цельное кольцо прокамбия в верхушке побега (с. 57—58) разделяется на отдельные тяжи (каждый из которых развивается в первичный проводящий пучок), зоиы между тяжами могут легко превращаться в камбий, даже если клетки этих зон морфологически неотличимы от окружающей основной ткани. Помимо этого, нормальный характер дифференцировки производных камбия (т. е. образование ксилемы внутри и флоэмы снаружи), по-видимому, определяется потенциями самих клеток, а не внешними факторами, такими, как гормоны, хотя последние, особенно ИУК и гиббереллины, необходимы для деления клеток камбия и их последующей дифференцировки.
О роли цитокининов в регуляции активности камбия известно немного, но работа, проведенная на изолированных отрезках стеблей гороха, показала, что эти гормоны также могут стимулировать деления клеток в камбии и усиливать лигняфикацию развивающихся клеток ксилемы. Обработка растений этиленом и абсцизовой кислотой влияет на активность камбия, но пока нет данных об участии этих веществ в естественном процессе регуляции деления камбиальных клеток и дифференцировки проводящей ткани.
Известно, что на активность камбия влияют также различные негормональные факторы, например доступность сахаров и воды и условия внешней среды, например температура. Это легло в основу «анализа годичных колец» при датировании в археологических исследованиях и для изучения длительных колебаний климатических условий.
192
Глава 5
5.5. ¦ ГОРМОНЫ И РАЗВИТИЕ ЛИСТЬЕВ
После заложения листа в апексе побега начинаются процессы его роста и развития, включающие клеточное деление, рост, растяжением и диффёренцировку (см. гл. 2). Естественно думать, что эти процессы находятся под контролем фитогормонов, одним из которых, очевидно, является ауксин. Однако нельзя сказать, что действие ауксина связано со всеми аспектами роста листа. Было обнаружено, что ауксины в зависимости от их концентрации могут стимулировать или ингибировать рост центральной и боковых жилок, но мало влияют па ткани мезофилла между жилками. В настоящее время гормональная регуляция роста листа изучена мало. Известно только, что ауксин, по-вндимому, необходим для роста жилок.
Было высказано предположение, что рост мезофилла находится под контролем гормонов, синтезируемых в корнях. Так, обнаружено, что если, например, у растений хрена (Атогасеа lapathifolia) постоянно обрезать кончики молодых корней, как только они образуются, то ткань между жилками листа не разовьется (рис. 5.19). Такой плохой рост мезофилла при подрезке корней можно отчасти объяснить, если вспомнить, что из корней в стебель поступают цитокииины и гиббереллины.
Обработка некоторых видов растений (например, Triticum и Phaseolus) гибберелловой кислотой активирует рост листьев. Другие виды (например, Pisum sativum) реагируют на обработку гнббереллином иначе; гиббереллин угнетает у них рост мезофилла. У, тех видов, у которых обработка гнббереллином стимулирует рост листьев, степень стимуляции примерно одинакова для мезофилла и тканей жилок. Изолированные листья или высечки из них, помещенные на поверхность раствора гпб-береллпна или цптокинипа, также растягиваются за счет роста мезофилла. Итак, в целом можно сказать, что гиббереллины и цитокинипы отличаются от ауксинов по своему действию на
Рис. 5.19. Влияние многократного отрезания копчиков корпя на рост мезофилла листьев хрена (.Атогасеа tapathl'jolla). Наиболее мелкие и глубоко изрезанные листья— это самые молодые листья. (Растение выращено д-ром J. Dore и сфотографировано J. Champion.)
Гормональная регуляция в целом растении
193
Возраст первого листа, сущ
Рис. 5.20. Связь между скоростью роста (гистограмма II) и содержанием гиббереллина (кривая I) в первом листе карликовой фасоли (Phaseolus vulgaris). Максимальное содержание гиббереллина совпадало с наибольшей скоростью растяжения листа и возрасте 7 сут. (A. W. Wheeler, J. exp. Bot., 11, 217—226, •
