Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Гормональная регуляция в целом растении
205
бега активирует пазушные' почки. Однако это сходство, возможно, только внешнее и на самом деле определяется разными механизмами.
Известно, что важную роль в корреляции роста различных частей растения играют фитогормоны. Вполне вероятно, что все ростовые корреляции так или иначе зависят от характера распределения гормонов в растении. Мы уже приводили несколько случаев, когда корреляции -в росте опосредованы фитогормоиа-ми: например, при стимуляции активности камбия ауксином и гиббереллинами, синтезируемыми в почках побегов древесных растений, или стимуляции роста плода гормонами, образующимися в развивающихся семенах. Теперь мы остановимся на роли гормонов в апикальном доминировании.
5.8.1. Апикальное доминирование
Апикальная почка побега Обычно растет гораздо активнее, чем пазушные почки, хотя совершенно очевидно, что она расположена наименее благоприятно в отношении снабжения органическими и неорганическими питательными веществами, поступающими из взрослых листьев и из корневой системы. Степень доминирования апикальной почки над расположенными ниже пазушными почками сильно варьирует у различных видов растений. У некоторых видов., например у высоких разновидностей подсолнечника (Helianthus annuus), доминирование полное, и оно распространяется почти на всю длину стебля. У других, таких, как томаты, доминирование апикальной почки слабее и боковые почки, расположенные лишь немного ниже основной верхушки побега, растут и образуют куст.
У многих видов доминирование верхушки побега ослабевает по мерс старения растения. Это хорошо заметно у таких растений, как явор (Acer pseudo plat anus) или ясень (Fraxinus excelsior), у которых в первые годы интенсивно растет основной побег, а в последующие годы наблюдается усиленное ветвление. Даже у однолетних травянистых растений апикальное доминирование часто ослабевает к концу вегетационного периода, а у тех видов, у которых апикальная меристема в конце концов дифференцируется в верхушечный цветок, это превращение часто совпадает с освобождением боковых почек от коррелятивного торможения.
Если декапитировать побег, т. е. удалить апикальную почку, то начинают расти одна или более расположенных ниже боковых почек. Обычно один из пошедших в рост боковых побегов становится доминирующим, подавляя рост остальных. Причем чаще всего в таких случаях доминирующий побег вырастает из самой верхней из боковых почек. Итак, активно растущая почка доминирующего побега посылает какой-то сигнал. Влияние это-
206
Глава 5
го сигнала наиболее отчетливо проявляется в коррелятивном ингибировании роста боковых почек и побегов, но оно сказывается также и на других морфогенетических аспектах, иапример на ориентации боковых побегов, ветвей, корневищ и клубней, а также на характере их дифференцировки.
Результаты ряда опытов, проведенных в первые два десятилетия этого века, . показали, что молодые, растущие листья верхушечной почки синтезируют ингибитор, обусловливающий ростовые корреляции, который диффузно передвигается только по живым клеткам растения. Открытие в начале 30-х годов ауксина (3-индолилуксусной кислоты, ИУК) и обнаружение того факта, что молодые, развивающиеся листья являются основным источником ауксина в побеге, навело на мысль, что передвижение Р1УК от верхушечной почки и служит тем сигналом, который определяет апикальное доминирование. Вскоре, в 1934 г. Тиманн и Скуг обнаружили, что экзогенная ИУК может заменить апикальную почку в ингибировании боковых почек у фасоли. В последующие годы это наблюдение было многократно подтверждено для многих видов растений (рис. 5.25). Позже стало известно о немногих исключениях, в частности для Coleus было показано, что экзогенный ауксин практически не влияет па рост боковых почек. Тем не менее недавно было продемонстрировано, что апикально введенный экзогенный ауксин может ингибировать боковые побеги даже у Coleus, но только в условиях недостаточного снабжения питательными веществами. Поэтому кажется бесспорным, что в основе механизма коррелятивного ингибирования лежит синтез ИУК в апикальной части побега, возможно в молодых растущих листьях, и его передвижение вниз по стеблю.
0 2 4 6 В 10 12 -К
Время, сут
Рис. 5.25. Влияние гормонов на рост боковых почек после дека-питации растений гороха (Pi-sum sativum). (Данные И. Д. Дж. Филлипса.) Гормоны вносили в ланолине (в концентрации 1000 мкг/л) на пеньки декапнтированных растений. По оси ординат отложены значения суммарного роста трех оставшихся на растениях боковых почек в расчете на 1 растение. I—декапита-ция + ГАз; II — декапитацияН-Н-кинетин; III — декапитнро-ванный контроль; IV — декапи-тация+ИУК; V — контроль (иптактный апекс).
Гормональная регуляция в целом растении
20?
Однако каким образом ауксин ингибирует рост боковых почек, ие вполне понятно до настоящего времени. Кажется парадоксальным, что ауксин, о котором мы до сих пор говорили как о стимуляторе роста, подавляет рост боковых почек. Чтобы обойти это противоречие, Тиманн в 1937 г. высказал предположение, что концентрация ауксина, оптимальная для роста ночек, ниже, чем для стеблей, и что рост почек подавляется «суп-раоптимальной» концентрацией ауксина (рис. 5.8,А), синтезированного в молодых, растущих листьях и передвигающегося оттуда базипетальио вдоль стебля. Это так называемая теооия прямого ингибирования ауксином боковых почек. Конечно, она основывается на допущении, что ауксин из стебля попадает в боковые почки.
