Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
ления роста почек вследствие их плохого снабжения по недостаточно развитой проводящей системе. Так, было обнаружено, что достаточно часто рост почек начинался в пределах нескольких часов после декапитации побега, а развитые сосуды появлялись только тогда, когда почки уже активно росли. У других видов было найдено, что совершенно нормальные на вид ксилема и флоэма соединяют стебель с полностью ингибированными почками.
Другого рода данные, заставляющие сомневаться в правильности трофической гипотезы, заключаются в том, что содержание основных питательных веществ в коррелятивно ингибированных почках, по-видимому, совершенно нормально, а введение в ингибированные почки различными способами основных неорганических и органических питательных веществ не вызывало их рост при условии сохранения активно растущей апикальной почки.
14—1429
210
Глава 5
Исследования последнего десятилетия показали, что важную роль в апикальном доминировании играют цитокииины.. У многих растений непосредственная обработка коррелятивно! ингибированных почек препаратом цитокииииа может снять ингибирование этой почки на интактном растении (рис. 5.27).. Поэтому можно предположить, »;tq ингибированная почка не развивается из-за недостатка в ней цитокинина. Позже (гл. 12) мы обсудим данные о том, что цитокииины синтезируются главным образом в корневой системе, но необходимы и для нормального функционирования тканей побега. Возможно, что ауксин из апикальной почки регулирует передвижение синтезируемых в корнях цитокининов таким образом, что большая их часть поступает в апикальную, а не в боковые почки. Как мы уже говорили, коррелятивно ингибированные почки содержал' мало эндогенного ауксина, и поэтому они не получают достаточного количества цитокинина из корней или сами не синтезируют его в достаточном количестве. В пользу такого предположения свидетельствует тот факт, что при снятии апикального-доминирования непосредственной обработкой почек цитокини-ном их рост обычно непродолжителен, а затем снова вступает в силу апикальное доминирование. Длительный рост происходит только в том случае, если вслед за цитокинином почки обработать ауксином (или иногда, как было показано, гиббереллином) (рис. 5.27). Одно из возможных объяснений этого состоит в-том, что экзогенный цитокинин инактивируется в растущей
Рис. 5.28. Апикальное доминирование у растений фасоли (Phaseotus). Шестнадцатидневные растения декапнтировали за пять дней до того, как была сделана фотография. Слева направо: у целого растения почки коррелятивно ингибированы; у растения, декапитированкого и ие обработанного никаким гормоном, почки начинают расти; у растений, обработанных 0,1% ИУК, нанесенной в ланолине на поверхность среза, рост почек подавлен; быстрый рост почек декапитированного растения, на поверхность среза которого нанесена гиббе-
релловая кислота.
Гормональная регуляция в целом растении
211
почке прежде, чем ее молодые листья приобретают способность синтезировать достаточно ауксина, чтобы вызвать синтез цито-кииииа или его приток в почку. Дополнительные данные о том, что недостаток цитокинииа подавляет рост коррелятивно ингибированных почек, были получены в цитологических работах. Судя по результатам этих работ, в апикальных меристемах таких почек подавлена активность клеточного деления. Имеется много данных, что цитокинины играют особенно важную роль в регуляции активности клеточного деления у растений (гл. 3) и обработка ингибированных почек цитокинином действительно приводит к немедленной активации в них клеточного деления.
По имеющимся данным, гиббереллииы в отличие от ауксинов и цитокииинов не участвуют в непосредственной регуляции апикального доминирования. Так, гиббереллииы не заменяют апикальную почку в коррелятивном ингибировании боковых почек (рис. 5.25 и 5.28) и ие освобождают ночки от коррелятивного ингибирования (как это делают цитокинины). О бо я -ботка интактных растений экзогенным гиббереллином часто приводит к усилению апикального доминирования, ио, может быть, это связано с изменением у обработанных гиббереллином .растений содержания и распределения эндогенного ауксина.
5.8.2. Взаимодействие гормонов при развитии столона
Прекрасным примером важности взаимодействия гормонов при регуляции роста побега служит развитие столонов у картофеля. Столоны — это боковые побеги, которые обычно растут из базальных узлов стебля под поверхностью почвы. Они отличаются от прямостоячих облиственных боковых побегов надземной части тем, что 1) несут только рудиментарные листья; 2) характеризуются вытянутыми междоузлиями; 3) с трудом зеленеют (даже па свету) и 4) растут горизонтально. Апикальное доминирование очевидно, играет важную роль при развитии столонов, так как если декаггатировать надземный побег н удалить с него все боковые побеги, то столоны начинают расти вверх и образуют нормальные прямостоячие облиственные побеги.
Обычно столоны не образуются на верхней, облиственной части надземного побега, ио их образование можио вызвать искусственно путем декапитации побега и введения экзогенных гормонов. Если через пенек декапитированного побега ввести только ИУК, то это частично подавит развитие самого верхнего пазушного побега, а если ввести одну ГА3, то этот побег вытянется. Напротив, при одновременной обработке декапитированного побега ИУК и ГА3 происходят значительные изменения в развитии этого самого верхнего пазушного побега: он
