Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
14*
212
Глава 5
Лано/шн ИУК
ГА3 +ИУК
П43 +ИУК
Кинеглик
Рис. 5.29. Взаимодействие между гормонами при регуляции развития столонов у дикорастущего картофеля Solatium andigena. Облиственные надземные побеги декапитировали и па поверхность среза наносили ланолиновую пасту, содержащую различные гормоны. Верхний пазушный побег реагировал на введение гормонов следующим образом: у контрольного побега (иа который нанесен чистый ланолин) вырастал облиственный пазушный побег; ИУК подавляла рост пазушного побега; при введении ГА3 междоузлие пазушного побега несколько вытягивалось; под влиянием ИУК+ГАз пазушный побег рос горизонтально и имел вид столона; если сначала обработать картофель ИУК н ГА:1, а затем иа верхушку столона нанести кинетин, то пазушный побег начнет расти вверх и па нем появятся нормальные листья. (A. Booth, J. Linnean Soc, 51, 166, 1959; D. Kumar, P. F. Wareing, New Phytol, 71, 639, 1972.)
занимает горизонтальное положение и становится похожим на столон (рис. 5.29). Кинетин, введенный через декапитированный стебель, не оказывает заметного влияния, но непосредственная обработка кинетином или бензиладеиином верхушки естественно или искусственно образованного столона быстро приводит к тому, что он начинает расти вверх и превращается в облиственный побег (рис. 5.29). Таким образом, развитие бокового побега у картофеля можно очень точно регулировать, варьируя уровни ауксина, гиббереллина и цитокинина. По-видимому, и в природе регуляция развития столона зависит от взаимодействия эндогенных гормонов.
Эти разнообразные примеры, приведенные в данной и предыдущей главах, показывают, что корреляция и интеграция роста и развития растения, по крайней мере частично, определяются наличием определенных количеств фитогормонов в нуж: ных участках и в нужное время. Остается, однако, неясным, что регулирует количество й распределение фитогормонов внутри растения.
Гормональная регуляция в целом растении 213
5.9. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВОДНОГО БАЛАНСА РАСТЕНИЙ И ФОТОСИНТЕЗА
Было обнаружено, что воздействие различного рода стрессовых ситуаций, таких, как засуха, затопление корней или высокая засоленность почвы, приводит к быстрым и значительным изменениям в содержании эндогенных гормонов в растениях. Примерно за последние 10—15 лет удалось выяснить, что* фитогормоны вовлечены в регуляцию водного потенциала клеток и проницаемости клеточных мембран и, следовательно, регулируют содержание воды в тканях и фотосинтез. Такое открытие было довольно неожиданным, но если мы узнаем, каким образом фитогормоиы регулируют содержание воды в растениях, то это найдет очень широкое применение в сельском хозяйстве и садоводстве, поскольку недостаток воды для культурных растений, по-видимому, служит основным ограничением в мировом производстве пищи.
Про растения говорят, что они подвергаются водному стрессу, иными словами, испытывают недостаток в воде, когда их клетки и ткани начинают утрачивать тургор. Недостаток воды в растениях возникает в том случае, если скорость транспирации превышает скорость поступления воды из корней, а это часто бывает и при отсутствии явных признаков завядания побега. Однако различные части побега теряют воду в атмосферу с различной скоростью и поэтому в' разной степени страдают от недостатка воды. Среди факторов, определяющих различную скорость потери воды разными органами, безусловно, можно назвать различия в отношении поверхности к объему, толщину кутикулы и наличие или отсутствие устьиц. Кроме того, молодые,, растущие листья и плоды с большим успехом конкурируют за доступную воду, чем более старые листья и плоды. Поэтому обычно у зрелых листьев любого растения раньше всего обнаруживаются симптомы недостатка воды и, кроме того, вследствие этого наступает преждевременное старение листьев. Теперь известно, что снижение клеточного тургора вызывает изменения в общем гормональном балансе растения, а это приводит к закрыванию устьиц, снижению сопротивления корней передвижению воды и к старению листьев.
5.9.1. Изменения !в содержании эндогенных гормонов при водном стрессе
Работы по изучению содержания эндогенных гормонов в связи с водным стрессом касаются главным образом АБК, цито-киш-шов и этилена, так как было обнаружено, что именно эти вещества участвуют в регуляции водного баланса у растений.
214
Глава 5
Другие известные фитогормоны, ауксины и гиббереллины, не играют заметной роли в явлениях, связанных с водным стрессом.
ВЛИЯНИЕ ЗАСУХИ
А. Абсцизовая кислота
Когда растения попадают в условия засухи и содержание воды в них падает, наблюдается заметное и быстрое увеличение концентрации АБК в его побегах (рис. 5.30). Это накопление АБК в подвергнутых водному стрессу тканях скорее всего происходит в результате ее усиленного синтеза de novo из мевало-новой кислоты, а не в результате высвобождения АБК из ее эфира с глюкозой. По-видимому, не существует какого-то общего критического порогового уровня потери воды, после которого начинается синтез АБК, но обычно она начинает накапливаться, когда водный потенциал листьев (ЧЛшста) снижается вдвое по сравнению с нормальным для дневного периода "'Глиста. Как только водный стресс снимается (например, в результате полива), содержание АБК начинает уменьшаться главным образом за счет ее метаболического превращения в фа-зеевуго и дигидрофазеевую кислоты, хотя часть АБК может образовать эфир с глюкозой (с. 114). Чем сильнее возрастает содержание АБК за время сухого периода, тем больше времени занимает возвращение ее содержания к исходному уровню.
