Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
198
Глава 5
И наконец, следует упомянуть, что апикальная меристема корня подавляет образование боковых корней подобно тому, как апикальные почки побегов ингибируют развитие пазушных почек. Таким образом, удаление кончика корня приводит к ускоренному образованию боковых корней, а также увеличивает их абсолютное число. Однако у нас нет достаточных оснований считать, что подавление образования боковых корней апексом корня связано с синтезом в нем ауксина. И действительно, мы не располагаем убедительными данными, свидетельствующими о синтезе ауксина в кончике корня; кроме того, ауксин передвигается в корне акропетальио, т. е. ситуация, диаметрально противоположная наблюдаемой в побеге. Помимо этого, аукенн скорее стимулирует, чем подавляет образование корней.
5.7. ГОРМОНЫ И РАЗВИТИЕ ПЛОДА
Может быть, в связи с экономическим значением плодов физиология их роста, развития и созревания изучалась очень интенсивно. В большинстве учебников ботаники приводится очень жесткая и сложная классификация плодов, основанная на их морфологии, но Дж. П. Нитч указал, что плод — это скорее физиологическое, нежели морфологическое образование. Для физиолога, и в данном случае неспециалиста, плод — это просто структура, возникающая путем развития тканей, окружающих семязачатки.
Начальный рост завязи во время развития цветка связан с клеточным делением, практически не сопровождаемым вакуолизацией клеток. У многих видов деление прекращается во время или сразу после раскрывания цветков, и последующий рост плода после опыления определяется прежде всего увеличением размеров клеток, а не их числа. Например, у томатов (Ltjcoper-sicum esculentum) и черной смородины (Ribes nigrum) клеточные деления прекращаются при зацветании, и дальнейший рост происходит только путем растяжения клеток. У таких видов конечная величина плодов зависит от числа клеток завязи во время раскрывания цветков. Вместе с тем у других видов (например, у яблони) клеточное деление может продолжаться некоторое время после опыления.
Клетки плодов, увеличиваясь путем вакуолизации, могут достигать огромных размеров. Так, зрелые плоды арбуза (Citrul-lus vulgaris) состоят главным образом из столь крупных клеток, что они видны невооруженным глазом.
5.7.1. Завязывание плодов
Раннее развитие семязачатка и завязи происходит одновременно с развитием других частей цветка (с. 64). У некоторых видов завязь перестает расти во время или до раскрывания
Гормональная регуляция в целом растении
199
цветка (рис. 5.22), у других — рост завязи продолжается некоторое время после зацветания и до опыления. В обоих случаях дальнейший рост завязи происходит только при успешном опылении. Если по тем или иным причинам опыление не произойдет, то рост и развитие плода прекращаются. Неудача в опылении обычно приводит к сбрасыванию с растения иеоплодотво-рениых цветков, что часто опосредовано образованием отделительного слоя (см. с. 439) в цветоножке. После успешного опыления, напротив, начинается быстрый рост завязи и развитие плода (рис. 5.22). В то же самое время лепестки и тычинки завядают и часто опадают. Начало роста завязи и завядание тычинок и лепестков — это начало развития плода, и эту фазу часто называют завязыванием плода. Очевидно, сам процесс опыления независимо от того, последует ли за ним оплодотворение, является достаточным стимулом для активации роста завязи и других частей будущего плода. Об этом говорит тот факт, что у многих мясистых плодов завязь начинает увеличиваться в размере прежде, чем проходит время, достаточное для оплодотворения. Более того, даже «чужая» пыльца, взятая от неродственных растений и поэтому непригодная для оплодотворения, может вызвать заметную стимуляцию роста завязи.
Стимулирующее влияние пыльцы на рост завязи, очевидно, связано с содержащимся в ней ауксином. В 1909 г. Фиттинг наблюдал, что водный экстракт пыльцы орхидей вызывал у не-оплодотворенных орхидей набухание завязей и завядание лепестков, а позже было обнаружено, что пыльца является богатым источником ауксина. И наконец, было показано, что обработка неоплодотвореиных цветков ряда видов чистыми препаратами ИУК приводит к завязыванию плодов даже без опыления. К таким видам, плоды которых завязыв'аются под влиянием ауксинов, относятся томаты, перец, табак, остролист, инжир и ежевика. Плоды, завязавшиеся у этих видов путем
Рис. 5.22. Кривые роста завязей Cucumis anguria. (J. P. Nitsch, Quarterly Rev. Biol., 27, 33— 57, 1952.)
Рост неоплодотвореиных завязей (I) прекращается вскоре после зацветания, тогда как рост опыленных завязей (П) носит типичный сигмоидный характер. Уменьшение диаметра неоплодотвореиных завязей происходит в результате их «сморщивания».
Дни да Дни после заиветания зацветания
200
Глава 5
гормональной обработки неоплодотворенных цветков, лишены семян. Образование таких бессемянных плодов называют парте-нокарпией. Недавно было показано, что этилен имитирует влияние пыльцы на набухание завязи и'завяданпе лепестков у разных видов. Таким образом, возможно, что некоторые из эффектов ауксинов на завязи опосредованы их влиянием на образование этилена.
