Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
5.7.2. Рост плодов
Хотя опыление может стимулировать начальное набухание плода, у большинства видов дальнейшее развитие плода, очевидно, зависит от присутствия развивающихся семян и, следовательно, может происходить только при успешном оплодотворении. Так, для многих плодов, таких, как виноград, черная смородина, томаты, яблоки и груши, существует строгая корреляция между конечным размером плода и числом полностью развитых семян в нем. Нитч в изящных хирургических опытах на землянике показал, что рост цветоложа зависит от развития семянок (рис. 5.23).
О взаимосвязи роста завязи и роста зародыша и эндосперма можно судить по изменению скоростей роста этих различных частей плода па разных стадиях развития. В некоторых случаях кривая роста плода сигмоидная (например, у яблони), а иногда она имеет две волны (рис, 5.24). У персика изменение скорости роста перикарпа, очевидно, коррелирует с изменениями в скорости роста развивающихся семян. Стимулирующее влияние развивающихся семян на рост тканей перикарпа, по-видимому, связано, по крайней мере частично, с влиянием образующегося в семенах ауксина. Развивающиеся семена являются богатым источником ауксина, и было показано, что в тканях плода существует градиент концентрации ауксина: наивысшая концентрация ауксина наблюдается в семенах, более низкая — в плаценте и самая низкая — в стенке плода. Такой градиент соответствует представлению о синтезе ауксина в развивающихся семенах и его движении из семян к другим частям плода.
Хорошим примером взаимосвязи между эндогенными ауксинами н ростом плодов служит рост ягод черной смородины, описываемый двойной сигмоидной кривой (рис. 5.24). В этих ягодах были обнаружены два ауксииа, один из которых кислый (возможно, ИУК), а другой — нейтральный (возможно, ИАН). Эти два ауксина образуются главным образом в периоды развития эндосперма и зародыша, которые в свою очередь совпадают с периодами максимальных скоростей роста плода. Поэтому представляется вероятным, что в первый период активного роста плодов черной смородины регуляторную роль играют ауксины, образующиеся в развивающемся эндосперме, а вторая
Гормональная регуляция в целом растении
201
Рис. Б.23. Корреляция между развитием плодиков и ростом цветоложа у земляники. (Фотография любезно предоставлена д-ром J. P. Nitsch. Перепечатано из Laboi-atoirc du Phytotron, Git-sur-Yvetto, Franco; Amer. J. Bot., 37, 211—215,
1950.)
А. Имеется только один оплодотворенный плодик. Б. Имеются три оплодотворенных плодика. В. Контрольный плод {слева); плод с тремя вертикальными рядами семянок (справа). Г. Плод с двумя рядами семянок (слева); контрольный плод {справа). Д, Три одновозрастпые ягоды земляники: контроль (слева); удалены все плодики, а цветоложе смазано ланолиновой пастой (в середине); удалены все плодики, а цветоложе смазано ланолиновой пастой, содержащей 100 мкг/л ауксина — .р-нафтилуксусной кислоты (справа).
вспышка роста определяется ауксином, образующимся в растущем зародыше. О подобном совпадении образования ауксина и роста плодов сообщили для разных видов некоторые другие исследователи, но имеются и противоположные сообщения об -отсутствии у отдельных видов прямой корреляции между содержанием ауксина и скоростью роста плодов. '
202
Глава 5
Периоды развития: энвосперма зараЯьгша:
1,0
о.в
I
W $
%
Ofi S
Дни после оплодотёорения
Рис. 5.24. Изменения в концентрации 3-индолилуксусиой кислоты (II) н неиден-тифицированного нейтрального ауксина (III) в ягодах черной смородины в сопоставлении с двойной сигмоидной кривой их роста (I) и основными стадиями развития эндосперма и зародыша. (S. Т. С. Wright, J. Hort. Sci., 31, 196, 1956.)
Важно иметь в виду, что, несмотря на участие ауксина в регуляции роста цветков и плодов, очень вероятно,, что ауксины ие являются единственными фитогормонами, регулирующими эти процессы. У многих видов растений оказалось невозможным вызвать партеиокарпическое развитие плодов под действием ауксинов, но опрыскивание цветков гиббереллином приводило к партенокарпии (например, у таких представителей рода Primus, как вишня, персик или миндаль). Однако это влияние экзогенного гиббереллина на развитие плодов само по себе еще не говорит с полной определенностью об участии эндогенных гиббе-реллинов в регуляции нормального роста плодов и семян. Впоследствии было изучено содержание гиббереллина в различных плодах и семенах на разных стадиях их развития и в общем было обнаружено, что молодые, развивающиеся семена содержат сравнительно большие количества гиббереллинов. По мере созревания семян и замедления их роста в них снижается содержание гиббереллина. По всей вероятности, гиббереллииы движутся от молодых, развивающихся семян так же, как это предполагают для ауксинов, и что оба типа гормонов участвуют в регуляции роста плодов.
