Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Третий тип гормонов, вероятно, влияющих на процесс роста плода, — это цитокииины. Как мы уже говорили (гл. 3), цито-кинины особенно активны в регуляции клеточного деления, и поэтому естественно ожидать, что этот тип гормонов регулиру-
Гормональная регуляция в целом растении
203
ет рост молодых, развивающихся плодов, в которых, как известно, происходит активное клеточное деление. Участие цитокини-нов в регуляции роста плодов подтверждается опытами, в которых показано присутствие цитокш-шнов в молодых плодах яблони, банана и томатов на стадии наиболее активного клеточного деления в них. Таким образом, мы можем считать, что несколько типов фитогормонов регулируют рост и диффереицировку плодов, что, по-видимому, справедливо в отношении всех фаз развития растений.
5.7.3. Партенокарпия
Мы уже видели, что у некоторых видов под влиянием обработки неопылеиных цветков ауксинами или гиббереллииамн образуются партеиокарпическяе плоды. Помимо искусственно вызванной партеиокарпии у некоторых видов наблюдается естественная партенокарпия. Так, в практике сельского хозяйства известны сорта бананов, ананасов, огурцов, томатов и инжира, у которых обычно образуются бессемянные плоды. У некоторых видов такие плоды появляются без опыления, у других — опыление необходимо, но оплодотворения не происходит и, наконец, у третьих происходит оплодотворение, но зародыш погибает до созревания плода. Неизвестно, каким образом регулируется рост таких бессемянных плодов, ио в некоторых случаях материнские ткани, например плацента, по-видимому, могут в отсутствие нормального зародыша синтезировать ауксин. Так, было показано, что завязи еще нераскрывшихся цветков партенокар-пических сортов апельсинов и винограда содержат больше ауксина, чем завязи обычных сортов. Более того, было обнаружено, что молодые партснокарпические плоды огурцов содержат структуры, напоминающие семена, но не имеющие зародышей и эндосперма, и, возможно, что именно эти структуры являются центрами синтеза ауксина.
Образование полностью развитых плодов в ответ на однократную обработку цветков ауксином (с. 199) ставит ряд проблем, так как трудно предположить, чтобы введенного таким способом ауксина было достаточно для развития плода в течение нескольких недель. Однако было показано, что у некоторых видов, таких, как табак, опыление стимулирует образование ауксина в тканях самой завязи и, возможно, что обработка экзогенным ауксином также может инициировать синтез ауксина в каких-то тканях плода, а после этого такой эндогенно образующийся ауксин удовлетворяет все потребности для дальнейшего развития плода. Обнаружено, что обработка ауксином приводит к росту иеоплодотворениых семязачатков, в результате чего развиваются нормальные семенные покровы, но не содержащие зародыши. Интересно отметить, что у некоторых видов, таких,
204
Глава 5
как оливы, хмель и кукуруза, обработка ауксином инициирует завязывание плодов, но их дальнейшее развитие не происходит без опыления. По-видимому, у этих видов экзогенный ауксин не стимулирует образование эндогенного ауксина, необходимого для дальнейшего развития плода.
5.8. РОСТОВЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ
Процессы роста различных частей растения, протекающие одновременно, не независимы друг от друга, а тесно связаны между собой. Так, когда благодаря активности апикальной меристемы длина стебля увеличивается, увеличивается также и прочность стебля, поскольку в результате камбиальной активности более старые части стебля становятся толще и жестче, что позволяет всему побегу стоять прямо. Далее по мере увеличения размеров побега увеличивается потребность в воде и минеральных питательных веществах, и эта потребность обеспечивается благодаря хорошей сбалансированности между ростом побега и ростом корня. Когда увеличивается масса побега, увеличивается корневая система, так что она становится способной обеспечить дополнительные потребности побега в минеральных питательных веществах. В какой-то мере эти ростовые корреляции, как их называют, можно объяснить исходя из потребностей в питательных веществах, или трофическими факторами, и конкуренцией растущих частей растения за эти вещества. Так, рост побега и рост корня связаны друг с другом, и это, быть может, отчасти определяется их взаимозависимостью в отношении снабжения друг друга питательными веществами. Побег снабжает корень органическими веществами, которые тот не может сам синтезировать, и в свою очередь получает от корня воду и минеральные соли, к которым побег не имеет прямого доступа. Точно так же вегетативный рост сильно подавляется во время плодоношения, по-видимому, главным образом из-за того, что питательные вещества поступают в развивающиеся семена и плоды (см, гл. 12).
Одиако этим, конечно,- не исчерпываются взаимоотношения растущих частей. Конкуренция за питательные вещества не объясняет, почему в каждый данный момент активный рост обычно происходит только в немногих из многочисленных мест, где он потенциально возможен. Примером может служить активный рост апикальной меристемы побега при подавленном росте лежащих ниже пазушных почек. Это явление было названо апикальным доминированием или коррелятивным ингибированием почек. Похожая ситуация существует и в корне: апекс главного корня подавляет закладку боковых корней в перицикле. Удаление апекса корня стимулирует образование боковых корней у остатка корня точно так же, как удаление апикальной почки по-
