Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Б. Цитокинины
В отличие от концентрации АБК концентрация цнтокинина быстро уменьшается при помещении растений в условиях засухи. Имеется много данных, свидетельствующих о том, что цитокинины в вегетативном растении синтезируются главным образом в корневой системе, откуда по ксилеме они поступают в, побег. Различные опыты показали, что при высыхании почвы или при помещении корней в растворы таких осмотически активных веществ, как маннит или полиэтиленгликоль, транспорт-
Рис. 5.32. Содерхсаиие АБК в листьях Xanthium siruma-ritun разного возраста в расчете на сырой (/) и сухой (//) вес. Длина листьев: 1 — 3-4 см; 2 — 6,5-7,5 см; 3 — 9-10,5 см и 4-11-12 см. Самые молодые листья содержали. больше всего АБК. (К. Raschke, J. A. D. Zee-vaart, Plant Physiol., 58, 169—174, 1976.)
2,0
§
US
Й
S
1,2
V
&
0,8
1
а,* 55
->0
Самый
молодой
Длина
листа
Самый_^
старый
518
Глава 5
Самь/й^ Длина Самый
молодой . листа старь/й
Ряс. 5.33. Влияние подсушивания в течеиие 80 мин па содержание АБК в листьях Xanthium sirumariutn разного возраста. (К. Raschke, J. A. D. Zeevaart, Plant Physiol., 58, 169—174, 1976.)
Размеры листьев приведены в подписи к рис. 5.32. Заштрихованные столбики обозначают исходное содержание АБК в листьях каждого размера, а черные столбики — содержание АБК через 80 мин транспирации. Обратите внимание иа то, что при подсушивании молодых листьев содержание АБК растет сильнее, чем при подсушивании более старых листьев.
цитокининов из корней в побег быстро и резко снижается. После снятия стресса поступление цитокинина из корней снова возрастает. Согласно имеющимся данным, синтез цитокининов в корнях замедляется при понижении водного потенциала листьев прежде, чем сами корни теряют тургор. Это говорит о том, что из листьев в корневую систему поступает какой-то сигнал, вызывающий замедление синтеза цитокинина. Природа этого сигнала пока неизвестна, хотя было высказано предположение, что его роль играет увеличивающееся количество АБК, поступающей из испытывающих недостаток воды листьев.
Одним из результатов уменьшения снабжения побега цито-кининами являются старение листьев, а также закрывание устьиц. Как мы увидим ниже, опрыскивание растений цитокинина-ми способствует открыванию устьиц.
В. Этилен
При оводнении растений после периода засухи может происходить усиленное опадение листьев. Эти наблюдения привели к исследованию влияния засухи на образование эидогенногс этилена в растениях. Известно, что этилен играет чрезвычайке важную роль в процессе опадения листьев (см. гл. 12). У некоторых видов содержание этилена в растениях, находящихся в условиях засухи, быстро возрастает. Механизм усиления сии-
Гормональная регуляция в целом растении
219
теза этилена в ответ на недостаток воды неизвестен, но очень вероятно, что старение и опадение листьев и плодов в условиях засухи представляют собой ответную реакцию иа увеличение-, концентрации этилена.
5.9.2. Влияние затопления
Характерной ранней ответной реакцией на затопление корневой системы у большинства растении являются: временное завядание листьев, снижение скорости растяжения междоузлий, чрезмерное утолщение стебля, явно эпииастическин (направленный вниз) рост черешков, быстрое, преждевременное старение-и опадение листьев. Все это говорит о сильных нарушениях в нормальном гормональном балансе растения.
Многие годы считалось, что затопление и засуха вызывают в растении ряд сходных физиологических изменений, и это легко понять, поскольку и в том, и в другом случае нарушается нормальное поступление воды в растения. В условиях засухи эти нарушения вызываются постепенным уменьшением влажности почвы, а при затоплении анаэробиоз в почве мешает нормальному функционированию корней, и их сопротивление водному току увеличивается. Однако недостаток воды в листьях при затоплении обычно не так велик, как во время засухи.. Вместе с тем засуха в отличие от затопления не вызывает эпи-настин листьев и утолщения стебля. Эпинастия и утолщение-стеблей затопленных растений возникают в результате повышенного содержания этилена в их побегах. Эти проблемы мы обсудим более подробно в гл. 7 (с. 262). Старение листьев у затопленных растений определяется как повышенным содержанием этилена, так и сниженным поступлением цитокииинов из корней, страдающих от анаэробиоза почвы. Влияние этилена и цитокишшов иа старение листьев рассмотрено в гл. 12. Затопление корней также снижает поступление из корней в побег гиббереллинов, и это служит причиной снижения в данных условиях роста стебля растяжением. Содержание абсцизовой кислоты в побегах затопленных растений слегка увеличивается, но не так сильно, как у растений в условиях засухи. Быть может, это связано с меиьшим дефицитом воды у затопленных растений в сравнении с растениями, подвергнутыми воздействию засухи.
5.9.3. Влияние обработки экзогенными гормонами в связи с водным стрессом
