Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
222
Глава 5
Причина токсичности супраоптимальных концентрации ауксина неизвестна, но немаловажное значение имеет, по всей вероятности, стимуляция высокими концентрациями ауксина биосинтеза этилена. Несмотря на то что механизм гербицидного действия не вполне понятен, ауксины используют для уничтожения сорняков на полях злаков. Удаление сорняков механической обработкой трудоемко и дорого. Поэтому опрыскивание полей синтетическими ауксинами, такими, как 2,4-Д, приводящее к такому же результату, оказалось экономически очень важным. Конечно, не только ауксины, но и многие другие химические соединения, примененные в достаточно высоких концентрациях, ядовиты для растений и могут быть использованы в качестве гербицидов. Преимущество синтетических ауксинов:,, таких, как 2,4-Д, заключается в том, что они убивают растения при сравнительно низких концентрациях, относительно безвредны для животных, не вызывают коррозии, передвигаются п» растению и попадают в недоступные опрыскиванию части, например корни, и, что наиболее важно, некоторые ауксины действуют избирательно и поэтому с их помощью можно уничтожить сорняки, не повредив соседствующие с ними культурные растения. Как правило, злаки очень устойчивы к обработке ауксинами, а ряд двудольных сорняков очень чувствителен к ним и погибает. Таким образом можно, например, ограничить распространение горчицы полевой (Sinapis arvensis) в посевах овса (Avena) или пшеницы (Triticum), а маргаритки (Beilis ре-rennis) и подорожника (Plantago spp.)—в посевах кормовых трав.
Близок к 2,4-Д гербицид 2,4,5-Т (2,4,5-трнхлорфсноксиуксус-иая кислота) (см. с. 120), который особенно ценен для избирательного уничтожения многолетних одревесневших сорняков, для чего он широко используется уже многие годы. Однако необходимо тщательно контролировать синтез 2,4,5-Т, чтобы избежать его загрязнения побочным продуктом 2,3,7,8-тетрахлор-
Рис. 5.34. Стимуляция образования корней у черенков фасоли. (Фотография любезно предоставлена д-ром L. С. Luckwill, Long Ashton Research Station.)
Слева. Контрольные черенки, не обработанные ауксином. В середине. Черенки, обработанные раствором пафтилуксусиой кислоты (НУК, 5 мг/л). Справа. Черенки, обработанные 50 мг/л
НУК.
; Гормональная регуляция в целом растении
дибензо-лара-диоксином (ТХДД):
223
С1
сг
тлдд
2,3,7,в-ТетрахлордиНешо-пара- диоксин
ТХДД — крайне токсичное и устойчивое к нагреву соединение (ЛД50 для лабораторных животных составляет от 0,0006 до 0,115 мг/кг)г. Несомненно, что опасения относительно токсичности 2,4,5-Т возникли вследствие использования в некоторых районах препаратов, загрязненных ТХДД. Нормальная доза обработки 2,4,5-Т равна примерно 2,5 кг/га, и содержание ТХДД в препарате, изготавливаемом в промышленном масштабе, не должно превышать 0,1 части па миллион. Таким образом, обычно на 1 га площади попадает не более 2,5 мг ТХДД. Судя по результатам испытания действия ТХДД на лабораторных животных, в организм человека весом 45 кг должен попасть весь ТХДД примерно с 0,8 га земли, чтобы оказать на него какое-то вредное воздействие.
Избирательное действие ауксинов зависит от ряда факторов. Очень часто чувствительными являются двудольные растения с горизонтально расположенными широкими листьями, на которых после опрыскивания раствор задерживается, а устойчивыми —- растения, часто однодольные, с узкими, вертикально направленными листьями, с которых капельки легко скатываются. Кроме того, эпидерма у одних растений более проницаема для растворов ауксина, чем у других. Другая причина избирательности в действии гербицидов при обработке ими почвы связана с их растворимостью в воде. Например, слабополярный гербицид может адсорбироваться в поверхностных слоях почвы. Отсюда ои поглощается сорняками с неглубоко расположенной корневой системой, которые вследствие этого погибают, а культурные растения с более глубоко расположенными корнями не повреждаются. И наоборот, если корни культурных растений расположены неглубоко, то можно использовать более полярный гербицид, который просочится вниз и поглотится глубоко укорененными сорняками. Однако более важное значение, чем все эти факторы, имеет наследственное различие в чувствительности живых клеток различных видов растений к синтетическим ауксинам.
В борьбе с сорняками в настоящее время наиболее широко используются синтетические ауксииы 2,4-Д, 2,4,5-Т и МХФК (рис. 4.1) или различные их смеси. Природный ауксин большинства видов растений, ИУК, мало эффективен как гербицид,
224
Глава 5
возможно, вследствие его быстрого ферментативного разрушения в обрабатываемых растениях (с. 87).
Не все гербициды характеризуются избирательным действием, и ряд гербицидов неауксиновой природы используют, чтобы уничтожить всю растительность перед севом или для обработки междурядий культурных растений. Хорошо известными примерами таких гербицидов тотального действия являются би-пиридилиумс, паракват и дикват (граммоксон или видол); крайне ценным в экономическом отношении оказался также сравнительно недавно введенный в практику глифозат [1\1-(фосфоно-метил) глицин], известный под названием «раундап» или «тамблвид». Механизм действия неауксиновых гербицидов ие вполне понятен; многие из них подавляют фотосинтез, но могут оказывать и различные другие неблагоприятные воздействия, приводящие к гибели растения.
