Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Между скоростью транспирации и фотосинтетической активностью в листьях, с одной стороны, и содержанием в них АБК — с другой, существует отрицательная корреляция (рис. .5.30). Это позволяет предположить, что один из эффектов АБК—закрывание устьиц. Прямые измерения проводимости .листьев (т. е. способность поверхности листа пропускать газы и водяные пары) и микроскопические исследования подтвердили, что высокое содержание АБК приводит к закрыванию устьиц (рис. 5.31). Механизм движения устьиц раскрыт еще не до конца, поэтому в настоящее время невозможно дать полностью удовлетворительное объяснение влияния АБК на устьица. Однако некоторые моменты,»проливающие свет на эту проблему, были установлены. В частности, было экспериментально показано влияние АБК на проницаемость мембран замыкающих клеток для ионов калия (К+). Коротко говоря, открывание устьиц происходит в результате притока К+ из окружающих клеток. Избыток К+ увеличивает осмотическое давление в замыкающих клетках, что в свою очередь вызывает приток воды и открывание устьиц. Кроме того, возможно, что одновременно с поступлением калия в замыкающих клетках происходит распад молекул крахмала, приводящий к накоплению сахаров и оргаии-
Гормональная регуляция в целом растении
215.
1
I
!
30
§ 20
I'
I
?
I
ю
i_________1_
Полив _l_
2 4 6
Время, сугп
- -16
- -14 t§
&
$3
\
-10 1
О
- -3 1'
- -6 I*
1
- -Z 1
_ 0
1
12
16' 1
1
- п
- 12
- 10 Г-1
й
В а*
- в S--I
4 €
- 2 II
0
0 2 4 6 В 10 12
Время, сут
Рис. 5.30. Изменения содержания АБК (II) в листьях VLiis vinifera и соответствующие им изменения в водном потенциале листьев (I), скорости транспирации (III) н интенсивности фотосинтеза (IV) (В. R. Loveys, Р. Е. Kriedemann,.
Physiologia Planlarum, 28, 476—479, 1973.)
Растения находились в засушливых условиях в первые 6 сут опыта, а затем их снова начинали поливать. Медленное восстановление фотосиитетической активности, по-видимому, обусловлено действием фазеевой кислоты, образующейся из АБК при поливе растений. Известно, что фазеевая кислота подавляет
фотосинтез.
ческих кислот. Как сахара, так и органические кислоты также повышают осмотическое давление в замыкающих клетках, а ионы Н+, образующиеся при диссоциации органических кислот, возможно, являются теми ионами, которые обмениваются с поступающим К+, благодаря чему сохраняется электрическая.
№
Глава 5
¦tS>
S
1
I
I
Период задядамия, мин
Рис. 5.31. Корреляция между содержанием эндогенной АБК (II) и сопротивлением (/), оказываемым тканями листа движению газов и, паров у Phaseolus vulgaris. Растения подсушивали в течение указанных периодов времени током •сухого воздуха. (R. W. P. Hiron, S. Т. С. Wright, J. Experimental Botany, 24,
769—781, 1973.)
нейтральность клетки. Было показано, что АБК препятствует поступлению К+ в замыкающие клетки и распаду крахмала в хлоропластах этих клеток. В связи с этим интересно и, по-видимому, важно для регуляции движения устьиц, что при недостатке воды в хлоропластах происходит синтез АБК и гормон легко передвигается оттуда в другие части клетки и растения. Фактически подавление или прекращение роста апикальных частей растения при засухе можно объяснить передвижением АБК в эти области из мест ее синтеза в зрелых листьях.
Большая часть работ по взаимосвязи между АБК и водным стрессом была проведена на взрослых листьях мезофитов, но, .в сущности, такие же изменения происходят у ксерофитов и гидрофитов. В корнях обычно содержится гораздо, меньше АБК, чем в надземных частях растения. При засухе содержание АБК в корнях возрастает, но никогда не достигает такого же высокого уровня, как в стеблях или листьях. В отношении листьев на побеге можно сказать, что у нормального растения, не испытывающего недостатка воды, больше всего АБК в самых молодых листьях (ри.с. 5.32). Может быть, именно благодаря этому высокому.содержанию АБК скорость транспирации у самых
Гормональная регуляция в целом растении
217
молодых листьев ниже, чем у более старых, т. е. возможно, что» устьица молодых листьев постоянно закрыты или частично закрыты в связи с высокой концентрацией АБК. Это предположение было действительно подтверждено путем прямого измерения устьичного газообмена у листьев Xanthium разного возраста. У растений в условиях острого дефицита воды содержание: АБК в молодых, растущих листьях увеличивалось даже сильнее, чем в более старых листьях (рис. 5.33). Конечно, молодые листья синтезируют больше АБК в условиях засухи, но по крайней мере частично накопление этого гормона является следствием притока АБК из более старых частей растения. Так или-иначе, но в результате достигается наименьшая потеря воды на самых нежных молодых листочков.
