Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
В наши дни значение теории прямого ингибирования Тиман-на подвергается сомнению. Одно из основных возражений против этой теории заключается в том, что измеренное содержание ауксина в ингибированных боковых почках Lupinus, Pi-sutn sativum и Syritiga vulgaris оказалось далеко ие супраопти-мальным, а скорее субоптималы-шм. Было также обнаружено, что введение в пенек деканитированных растений Lupinus и Phaseolus multiflorus небольших количеств ауксина на самом деле ускоряло рост боковых побегов, а ингибирование наблюдалось только при более высоких концентрациях ауксина. Таким образом, сейчас считается, что ингибирующее действие ауксина на боковые почки уж пс столь непосредственно, как это исходно предположил Тиманн.
Одна из ранних гипотез для объяснения апикального доминирования сводится к допущению, что апикальная меристема, возникающая первой в проростке, постоянно лучше обеспечивается метаболитами, передвигающимися по градиенту их концентраций. Эта так называемая трофическая теория апикального доминирования.
Если трофическая теория справедлива, то можно ожидать, что доминирование апикальной почки над боковыми наиболее ярко проявится при недостатке питательных веществ, например при выращивании растений иа почве, бедной необходимыми минеральными элементами. Это действительно отчетливо видно у некоторых растений, в частности у льна (Linum usitatissi-mum), у которого верхушечная почка полностью подавляет ветвление при недостатке минеральных питательных веществ, тогда как в условиях хорошего минерального (особенно азотного) питания боковые побеги растут свободно. Можно предположить, что при хорошем обеспечении растения питательными веществами достаточное их количество «остается» после удовлетворения потребностей роста апикальной почки и они движутся в боковые почки. Введение Р1УК через пеньки декапити-роваиных растений льна, растущих на высоких и низких дозах
208
Глава 5
питательных веществ, полностью имитировало влияние апикальной почки.
¦' Хотя несомненно, что верхушечная почка получает действительно больше питательных веществ, чем боковые почки, простая схема градиента питательных веществ, предлагаемая трофической теорией, не может хорошо объяснить, почему ауксин заменяет апикальную почку при коррелятивном ингибировании боковых почек. Далее, многочисленные опыты с такими изотопами, как 32Р-фосфат и нС-сахароза, показали, что питательные вещества передвигаются и накапливаются в зонах высокой концентрации экзогенного ауксина (рис. 5.26). Этот направляемый ауксином транспорт метаболитов показывает, что синтез ауксина в апикальной почке и его базипетальное передвижение вызывают ток питательных веществ в область иаивысшей концентрации ауксина, т. е. в саму апикальную почку. Пока не ясно, как это происходит. Одно из предположений заключается в том, что базипетально передвигающийся в стебле ауксин подавляет развитие ответвлений проводящей ткани (ксилемы и флоэмы) от главной стелы к боковым почкам, и это ухудшает снабжение боковых почек питательными веществами, движущимися по проводящей системе. Следовательно, согласно этой гипотезе, при понижении содержания ауксина в стебле после декапитации каким-то образом происходит быстрое развитие сосудов, соединяющих почку со стеблем. Немало исследователей в последние годы проверяло эту гипотезу, и, хотя полученные результаты довольно противоречивы, основная масса накопленных данных свидетельствует против возможности подав-
Рнс. 5.26. Транспорт, направляемый ауксином (С. R. Davies, P. F. Wareing, Planta, 65, 139— 156, 1965.)
Влияние ИУК на скорость накопления 32Р в верхушке стебля де-капитированиого растения гороха. Радиоактивный а2Р вводили в основание стебля у поверхности почвы. У декапнтированпых растений, ие получавших ауксина, в верхушке стебля накапливалось очень мало 32Р (III). Нанесение ИУК па верхушку стебля' сразу после удаления апикальной ночки (I) сильно ускоряло накопление 32Р. Кривая II показывает влияние аппликации ауксина через 6 ч после декапитации.
Время после Меде?тя 32Р, ч
Гормональная регуляция в целом растении
209
Рис. 5.27. Снятие коррелятивного ингибирования с боковых почек ннтактиого растения при помощи обработки цнтокинином и последующей обработки апекса растущей почки ауксином. (Tsui Sachs, К. V. Thimann Amer. J. Bot, 54, 136—144, 1967. Фотография предоставлена проф. К. V. Thimann.)
Л. Необработанная почка. Б. Почка обработанная только кииетшюм.
В. Почка, обработанная сначала кинетином, а через 3 су-г гибберелловой кислотой. Г. Почка, обработанная кшгетшгом, а через 3 сут 3-нндолилуксуеной кислотой (ИУК). Только те почки, которые были обработаны сначала кинети-пом, а затем ИУК, продолжали расти более пли менее нормально. Обработка гибберелловой кислотой после кииетипа не влияла па длительный рост почек. Все гормоны наносили непосредственно на почки. Для улучшения их проникновения в ткани гормоны растворяли в смсси 50% этанола и 8% карбовакса. Были использованы следующие концентрации: 330 мкг/л кинетика, 100 мкг/л ГА3 н 1000 мкг/л ИУК. Растения сфотографировали через 7 сут после первой обработки гормоном.
