Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Экзогенный этилен подавляет растяжение корней столь же эффективно и, очевидно, тем же- способом, что и растяжение
Рис. 5,21. Влияние экзогенного ауксина (ИУК) на растяжение субапикалышх отрезков корня Lens ctdinaris. (P. Е. Pilet, М. Kobr, P. A. Seigenlhaler, Rev. Gen. de Botanique, 67, 573—601, 1960.) Обратите внимание на то, что происходит только небольшая стимуляция растяжения и что оптимальная концентрация ИУК составляла всего 10-8 М (1,75¦ 10—3 мг/л). При концентрациях ИУК, больших чем 10~7 М, рост был подавлен до значений меньших, чем рост и контроле.
13*
196
Глава 5
стеблей (исключение составляют водные растения, такие, как рис, у которых обработка этиленом стимулирует растяжение как стеблей, так и корней). Корни также синтезируют этилен, и возможно, что подавление растяжения корней супраопти-мальными концентрациями ауксина (рис. 5.21) обусловлено ускоренным синтезом этилена (рис. 5,13) в тканях корня.
Недавно было обнаружено, что кончик корня, в частности корневой чехлик, является местом синтеза ингибиторов роста, в том числе АБК, которые участвуют в регуляции удлинения корней. Почти все эти работы были связаны с исследованием роли корневого чехлика в геотропизме корней, и поэтому мы рассмотрим их позже, в гл. 7 (см. с. 293—296).
Обработка изолированных корней цитокинином, особенно в сочетании с ауксином, стимулирует клеточные деления, но ие приводит к увеличению скорости растяжения корня, а поскольку стимуляция деления касается только клеток, предназначенных для проводящей ткани, мы обсудим роль цитокининов в корнях ниже.
5.6.2. Развитие проводящей ткани в корне
Утолщение более старых участков корня почти полностью определяется активностью сосудистого камбия корня. Как и в стебле, .во вторично утолщающихся зонах корней двудольных имеется пучковый и межпучковый камбий. Как и в стебле, из камбия в корне возникают ткани флоэмы и 'ксилемы. Большая часть данных, касающихся участия фитогормонов в регуляции активности сосудистого камбия в корнях, получено на изолированных корнях, растущих в стерильной культуре (см. гл. 6). У изолированных корней таких растений, как горох (Pisum sativum) или редис (Raphanus sativus), развиваются только первичные проводящие ткани, даже если в культуральную питательную среду добавить ауксин. Однако если ауксин вводить через базальную поверхность среза изолированного корня, то по мере акропетального передвижения экзогенного ауксина к кончику корня наблюдается вторичное утолщение корня, Одновременное добавление цитокинина в значительной степени увеличивает стимулирующее влияние акропетальио передвигающегося ауксина на изолированные корни.
Таким образом, опыты с изолированными корнями дают серьезные основания полагать, что нормальная регуляция камбиальной ¦ активности в корнях осуществляется ауксином, поступающим из побега. Эту мысль подтверждает тот факт, что у деревьев умеренной полосы камбий в корнях весной активируется только после того, как волна возобновленной активности камбия побега достигает основания ствола. Волна активности переходит в корни, так что сезонная камбиальная активность
Гормональная регуляция в целом растении
197
распространяется в корнях акропетально. Это еще раз свидетельствует о том, что вторичное утолщение корней регулируется ауксином, поступающим из побега.
S.6.3. Заложение корней
Для появления зачатков корней необходим ауксин. Такие данные в основном были получены при изучении образования адвентивных (придаточных) корней у черенков побегов (см. гл. 2) и при наблюдении за регенерацией у культивируемых в стерильных условиях каллусных клеток (гл. 6).
Из обычной сельскохозяйственной практики вегетативного размножения стеблевыми черенками хорошо известно, что новые корни появляются на базальном конце стебля (рис. 5.34). Естественно ожидать, что именно в этой зоне будет накапливаться эндогенный ауксин, который синтезируется в. растущих листьях и почках черенка и полярно, базипетально, движется в тканях стебля.
В культуре ткани каллусных клеток при определенном соотношении ауксина и цитокинина в среде можно вызвать диффе-ренцировку стеблевых почек или зачатков корней. Поэтому естественно предположить, что оба эти фитогормона необходимы для возникновения новой апикальной меристемы корня. Гиб-¦береллииы заметно подавляют образование адвентивных корней у стеблевых черенков, но причины этого неизвестны.
Заложение боковых корней было изучено в основном на изолированных корнях, растущих в стерильной питательной среде. В общем добавление в среду ауксина стимулировало образование боковых корней. Однако для заложения боковых корней у изолированных корней, очевидно, необходим ие только ауксин, но и иные факторы. Отчасти на этот процесс влияют условия питания, но важны и другие, неидеитифицироваиные вещества, поступающие из более старых тканей корня. Цитоки-ниньт также влияют на инициацию боковых корней. Так, Торр.и с сотрудниками заметили, что индуцированное ауксином образование боковых корней у изолированных отрезков корней гороха ускоряется при внесении определенных количеств кннетина или аденина. Создастся впечатление, что образование боковых корней, по крайней мере частично, определяется соотношением концентраций ауксина и цитокинина подобно тому, как это имеет место при образовании корней в культуре каллуса {с. 240). Помимо данных об ингибировании гиббереллииами образования адвентивных корней имеются прямо противоположные сведения о стимуляции гибберелловой кислотой в определенных условиях образования боковых корней у изолированных корней томатов.
