Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Вместе с тем ряд исследователей получили результаты, показывающие, что не всегда закладка и активность камбия регулируются ауксином из молодых листьев. Например, серия юпытов, проведенных Зиберсом в начале 70-х годов, показала, что у декапитированных молодых гипокотилей Ricinus comma-.nis или даже в изолированных отрезках гипокотилей образование межпучкового камбия все же происходит. Автор пришел к заключению, что в самом гипокотиле присутствуют фитогормо-ны в количестве, достаточном для заложения камбия. Однако добавление ИУК, ГА3 или кинетина приводило в опытах Зи-берса к ускоренному развитию уже заложенного камбия, что -свидетельствует об участии этих классов фитогормонов в нормальной регуляции активности камбия гипокотиля. Из этих гормонов ГА3 оказывала наибольший стимулирующий эффект на развитие и активность камбия, особенно если при этом добавляли сахар в виде сахарозы. Эти и сходные данные, полученные другими исследователями, показывают, что нельзя считать апикальную почку единственным источником ауксина для регу-.ляции заложения и активности камбия в стеблях травянистых растений.
Сравнительно больше известно о факторах, регулирующих .активность камбия древесных растений средней полосы. Этим растениям свойственны сезонные изменения в активности клеточного деления сосудистого камбия как в побеге, так и в корне, и характер дифференцировки производных камбия различается в зависимости от времени года. Зимой камбий таких деревьев не активен, а весной снова начинается клеточное деление и новообразованные клетки дифференцируются в ксилему и флоэму.
У покрытосеменных с рассеяннопоровой древесиной (у которых все сосуды ксилемы имеют одинаковый диаметр независимо от того, когда в течение вегетационного периода они возникли), таких, как явор (Acer pseudoplatanus), деление клеток ;камбия весной начинается непосредственно под набухающими почками и затем медленно распространяется вниз, т. е. базипе-
Гормональная регуляция в целом растении
189
тально, по ветвям разного порядка, по стволу и, наконец, в корни. Акропетальная волна активации камбия наблюдается только в корнях. Таким образом, активация камбия соответствует направлению полярного передвижения ауксина в стеблях и корнях. Известно, что весной из молодых, распускающихся почек в стебель поступает довольно много ауксина. Поэтому представляется вероятным, что пробуждение камбиальной активности у видов с рассеяннопоровой древесиной является ответной реакцией на ауксин, поступающий из почек. Это предположение подтверждается различного рода данными. Так, удаление ночек препятствует развитию активности камбия, а введение ауксина через верхний конец веточки с удаленной почкой приводит к нормальному базнпетальиому распространению активности камбия.
Аукспп регулирует не только активацию камбия, но п диф-фереицировку его производных. Известно также, что ауксин является не единственным гормональным регулятором активности камбия и дифференцировки проводящей ткани. Наиболее .просто и наглядно это было показано в опытах, в которых ранней весной до распускания почек брали веточки растений с рассеяннопоровой древесиной, удаляли с них почки и через верхнюю раневую поверхность вводили в эти сегменты стебля ростовые гормоны в ланолиновой пасте или в виде водного раствора. Примерно через 2 пед приготовляли срезы стебля для наблюдения за активностью камбия. Без введения гормонов клетки камбия пс делились, по в варианте с ИУК можно было наблюдать деление клеток камбия и диффереицировку новых элементов ксилемы, хотя оба эти процесса шли ие очень активно (рис. 5.17). При введении только ГА3 клетки камбия делились, но нроизводиые клетки на его внутренней стороне (ксилема) не дифференцировались и сохраняли протоплазму. Однако при тщательном наблюдении можно было заметить, что в ответ на действие ГА3 образуется некоторое количество новой флоэмы с дифференцированными ситовидными трубками. Одновременная обработка Р1УК и ГА3 приводила к активации клеточного деления в камбии, и образовывались нормально дифференцированные ксилема и флоэма. Измеряя толщину новой ксилемы и флоэмы, можно количественно подойти к изучению взаимодействия ауксина, гиббереллина и других регуляторов (рис. 5.18). Такие опыты позволяют предположить, что концентрация ауксина и гиббереллина регулирует не только скорость клеточного деления в камбии, но и влияет на соотношение инициальных клеток ксилемы и флоэмы. Сравнительно высокая концентрация ауксина благоприятствует образованию ксилемы, тогда как при высоких концентрациях гиббереллина образуется больше флоэмы.
Рис. 5.17. Влияние ауксина и гиббереллина на активность камбия в ветках тополя (Populus robusta), А. Ветка, обработанная гнбберелловой кислотой (ГА3). Б. Ветка, обработанная З-индолилуксусиой кислотой (ИУК).
В. Ветка, обработанная ИУК и ГА3 одновременно.
Рис. 5.18. Количественное выражение влияния ИУК и ГА3 на активность камбия тополя. (P. F. Wareing-,
С. Hanney, J. Digby in The Formation of Wood in Forest Trees, Academic Press, New York, 323—344, 1964.) Различные комбинации обоих гормонов в указанных концентрациях вводили с помощью ланолиновой пасты. На вертикальной оси отложена ширина новых ксилемы и флоэмы в единицах окулярной шкалы.
