Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
1960.)
рост листьев, а именно первые два класса гормонов могут стимулировать рост мезофилла, а ауксины не оказывают такого влияния. Отсюда следует, что эндогенные гиббереллииы и ци-токинины важны в регуляции роста листьев. Так, гиббереллииы обычно обнаруживают в листьях, причем их концентрация тесно связана со скоростью роста листа, т. е. молодые быстро растущие листья содержат больше гиббереллинов, чем более старые листья (рис. 5.20). Следовательно, природные гибберелли-ны могут участвовать в регуляции роста мезофилла. Мы очень мало знаем об эндогенных цитокининах в листьях, хотя в некоторых работах было показано, что. синтетические цитокини-пы могут замещать корневую систему в обеспечении нормального роста листа.
Поздняя стадия развития листа злаков заключается в.раскручивании листовой пластинки, т. е. у таких листьев растяжение как в продольном, так и в поперечном направлениях происходит тогда, когда лист скручен в цилиндр адаксиальной стороной внутрь. Физиологическую основу этого процесса раскручивания, регулируемого фитохромом, мы рассмотрим более подробно в гл. 8. ......
Мы уже упоминали, что влияние фитохрома иногда опосредовано изменениями в высвобождении этилена, а экзогенный этилен может подавлять, растяжение листьев. Поэтому нельзя исключать, что и эндогенный гормон участвует в .регуляции р%
194
Глава 5
ста и дифференцировки листа, хотя, конечно, в пользу такого представления пока получено очень мало данных.
Итак, рост листьев может регулироваться ауксинамн, гнб-береллинами, цитокининами и этиленом. На него также могут влиять условия питания и, очевидно, другие, неизвестные гормональные факторы. Однако следует помнить, что в настоящее время наши знания по этой проблеме скудны и фрагментарны.
5.6. ГОРМОНЫ И РАЗВИТИЕ КОРНЯ
О внутреннем механизме регуляции развития корней мы знаем гораздо меньше, чем о регуляции роста стеблей нколеопти-лей. Просто по аналогии с ситуацией, наблюдаемой в колеонти-лях и стеблях, полагают, что ауксины и гиббереллины синтезируются в апикальной части корня, а затем передвигаются бази-петально в зону растяжения, удаленную от копчика на несколько миллиметров, где они регулируют рост и диффереицнровку. Однако в общем нет твердых экспериментальных оснований считать, что рост стеблей и корней регулируют одинаковые гормональные системы.
5.6.1. Рост корня растяжением
Удаление апикальной почки стебля или верхушки колеопти-ля приводит к сильному подавлению или полному прекращению растяжения лежащих ниже участков. Удаление же кончика корня, напротив, не препятствует растяжению новообразованных клеток корня. В действительности иногда обнаруживали, что удаление кончика корня приводило к временному ускорению растяжения молодых клеток корня. На первый взгляд кажется, что кончик корня только подавляет рост клеток в зоне растяжения, но на самом деле это не совсем так.
Многие годы считалось, что кончик корня является местом синтеза ауксина и что ауксин движется в корне базипетальио (т. е. от кончика корня) и стимулирует рост растяжением. Тщательно проведенный современный анализ, использующий газожидкостную хроматографию в сочетании с масс-спектро-скопией, показал, что ИУК, безусловно, Содержится в корнях, хотя в крайне низких в сравнении с тканями побега концентрациях. Корни и в самом деле очень чувствительны к ауксинам. Так, если концентрация ауксина, оптимальная для растяжения стеблей и колеоптилей, обычно составляет примерно 2-10~5 М (рис. 5.8,Л), то соответствующее значение для корней приблизительно 10~8 М (рис. 5.21). Другими словами, корни примерно в 2000 раз более чувствительны к экзогенному ИУК, чем коле-оптили или стебли. Кроме того, как это видно из рис, 5.21, эк-
Гормональная регуляция в целом растении
195
зогеиный ауксин в значительно меньшей степени стимулирует растяжение корней, чем растяжение стеблей и колеоптилей.
Содержащийся в корнях ауксин, конечно, не обязательно синтезируется в кончиках корней, так как он может поступать из побега. При исследовании передвижения в корнях радиоактивного ауксина пока получены несколько противоречивые результаты. Однако в большинстве случаев было обнаружено ак-ропетальное передвижение ауксина (например, рис. 5.3) по направлению к кончику корня. Такое акропетальиое передвижение ауксина не соответствует представлению о регуляции растяжения корпя ауксином, синтезированным в апикальной зоне корня.
Гиббереллииы, возможно, синтезируются в кончиках корней и передвигаются базипетально в зону растяжения. Однако и в этом случае полученные данные не. вполне убедительны. Обработка гиббереллинами целых растений обычно мало влияет на растяжение корней, но изолированные корпи, выращиваемые стерильно на питательной среде, иногда быстрее растут в длину в присутствии гиббереллина. Кроме того, у выращиваемых в культуре корней обычно нет корневых волосков, но они, по некоторым данным, появляются при добавлении в культуральную среду гибберелловой кислоты. На основании таких довольно разрозненных наблюдений было высказано предположение, что в конце концов нам удастся получить вполне убедительные данные об участии эндогенных гиббереллинов в регуляции роста корней растяжением.
