Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Утолщение стеблей и корней происходит за счет деления клеток, роста растяжением и дифферепцировки. У двудольных растений и у большинства голосеменных радиальный рост стеблей и корней обеспечивается активностью латеральной меристемы. Обычно различают два типа латеральной меристемы: сосудистый камбий и пробковый камбий, или феллоген. У тех видов-однодольных растений, которые в какой-то степени растут в толщину, клетки камбия также играют определенную, хотя и более ограниченную роль.
Мы уже видели (с. 58), что развивающиеся почки и листья стимулируют развитие проводящей ткани в лежащих ниже междоузлиях. Кроме того, результаты опытов, проведенных на культуре каллуса цикория (Cichorium iniybus), показали, что прививка на верхушку каллуса почки приводит к развитию от основания почки проводящей ткани (рис. 5.14). Было обнаруже-
Привитая
почка
АгараЙыи &ЮА-, ссЗержа-щии ауксин и сахарозу
Участки^ дирреренци- ''Ч'
роВсннсй сосудистой
.77KCHU
Каллус
Агараоая пи-¦\тотмьмая среда
Рис. 5.14. Дифференцировка проводящей ткани в стерильной культуре каллуса.
А. Дифференцировка проводящей ткани в каллусе вызвана присутствием привитой почки того же вида. (По Wctmore, Sorokin, 1955.)
Б. Образование проводящей (сосудистой) ткани в Таком же каллусе вызвано-агаровым блоком, содержащим ауксин-и сахарозу. (По Wet'more, Rier, 1963:)
Глава 5
Рис. 5.15. Индуцированное ауксином образование ксилемы в корне гороха.
(F. Sachs, Ann. Bot, 32, 781—790, 1S68.)
Слева. 3-диевиый проросток, у которого с помощью надреза отделяли часть корня, используемого для эксперимента. Справа. Вид спереди отделенного корня, ИУК наносили сбоку, в месте, обозначенном черным выступом, Штриховые линии — расположение новообразованной ксилемы в коре.
но, что выделяющийся из почки и вызывающий формирование проводящей ткани фактор способен проходить через слой целлофана, помещенный между почкой и находящейся иод ней тканыо каллуса. Позднее было показано, что ауксины, например ИУК, оказывают на каллус такое же влияние, как имплантированная почка. ИУК, особенно в сочетании с сахарозой, может вызвать в каллусах различного типа образование камбия, а также ксилемы и флоэмы. Длительное воздействие ИУК на стебли и корни гороха вызывает образование проводящей ткани даже в коре (рис. 5.15). Эти наблюдения позволяют предположить, что стимулирующее влияние развивающихся листьев и а инициацию проводящей ткани может быть частично опосредовано ИУК, образующейся в листьях.
Такой вывод подтверждают наблюдения за регенерацией проводящей ткани после поранения. Если повредить один из проводящих пучков Coleus поперечным надрезом, то в сердце-вине возникает новый тяж, соединяющий верхний и нижний концы перерезанного пучка (рис. 5.16). Регенерация происходит в базипетальном направлении, т. е. она начинается от верхнего края пореза и идет по сердцевине диагонально от клетки к клетке, огибая место повреждения. Регенерирующий тяж возникает путем дифференцировки паренхимных клеток сердцевины в ксилему и флоэму, а затем начинается клеточное деление и образуется камбий. Было показано, что для регенерации тяжа важно присутствие листа на стебле выше пореза. Влияние листа можно заменить введением ауксина через пенек черешка. Следовательно, можно предположить, что ауксин стимулирует
Гормональная регуляция в целом растении 187
Рис. 5.16. Регенерация сосудов у Coleus. (Е. W. Sinnolt, R. Bloch, Amor. J. Bui.,.
32, 151, 1945.)
Л. Восстановление связи между несколькими проводящими пучками в стебле. Б, Дифференцировка клеток паренхимы в сеть клеток ксилемы в разшшающем-ся проводящем тяже. Стрелка показынает направленно раиинтпя тяжа.
дпфференцйровку ксплсмы и флоэмы и образование камбиального слоя в клетках сердцевины.
Элементы ксилемы образуются путем развития сети л'ппш-фицнрованпых утолщений па степках клеток сердцевины. На ранних стадиях диффереицировки этих клеток в поверхностных слоях цитоплазмы появляются гранулярные тяжи, которые, как показано, содержат микротрубочки, расположенные параллельно будущим утолщениям клеточной стенки. Эти тяжи намечают расположение лнгнифкцировашгых полос, которые позлее разовьются на клеточной стенке. Кроме того, утолщения, появляющиеся на стенках соседних клеток, расположены строго друг против друга. Это является сильным доводом в пользу так называемой гомеогенетической индукции, когда дифференцировка одной клетки может вызывать аналогичные изменения в смежной с ней клетке. Как происходит такая гомсогспстичсская индукция, неизвестно, ио она, возможно, обусловлена действием не только ИУК, но и других факторов.
5.4.1. Регуляция активности камбия в стеблях
Помимо стимуляции развития проводящей ткани гормоны,, очевидно, также играют роль в регуляции активности камбия. То, что ауксин стимулирует деление клеток камбия, впервые-
188
Глава 5
сбыло показано в опытах, проведенных в 1935 г. Сноу на «дека-питированном» (т. е. с удаленной апикальной почкой) подсолнечнике (Helianthus annuus). У таких декапитировапных растений пучковый камбий молодых междоузлий не делился, а меж-:пучковый камбий не образовывался. Другими словами, удаление апикальной почки препятствует образованию вторичной проводящей ткани (ксилемы и флоэмы). Однако если через поверхность среза декапитированиого растения вводили ауксин, то нормальная активность камбия восстанавливалась и наблюдалось вторичное утолщение стебля. Следовательно, и образование камбия, и активность уже сформированной ткани зависят от поступления ауксина из апикальной почки.
