Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Ауксины и гиббереллины взаимодействуют не только при регуляции роста растяжением, но и во многих других случаях. Например, комбинация ауксииа и гиббереллииа часто более эффективно, чем каждый из них в отдельности, вызывает пар-тенокарпшо плодов или усиливает активность камбия (с. 187).
.5.3.5. Этилен и растяжение междоузлий
В последние годы накопились интересные данные о влиянии этилена на рост стебля. У большинства видов обработка стеб-.лей или изолированных междоузлий этиленом подавляет вы-
Гормональная регуляция в целом растении
тягивание клеток (рис.
5.12), но ускоряет их йзо-диаметрическое растяжение. Такие обработанные этиленом междоузлия становятся короче и толще контрольных. Это действие этилена похоже на влияние супраоптималь-иых концентраций ауксинов. Возможно, что высокие концентрации ауксина не сами ингибируют растяжение стебля, а стимулируют синтез этилена в тканях растения, а этилен в свою' очередь подавляет растяжение клеток (рис. 5.13).
Ингибирующее действие этилена на растяжение стебля в-, темноте сильнее, чем на свету. Причины этого неясны, но на высвобождение этилена, по-виднмому, косвенно влияет красный и дальний красный свет при участии механизма,'опосредованного фитохромом. Таким образом, условия освещения, очевидно, небезразличны для оказываемого этиленом воздействия, так как ответная реакция на данную концентрацию экзогенного этилена будет неодинаковой в зависимости от преобладающей в ткани концентрации эндогенного этилена.
Особый случай представляет собой регуляция этиленом роста стебля у проростков, у которых верхняя часть стебля имеет форму петли (рис. 8.5). Петля, по-видимому, предназначена для прохождения сквозь почву нежных апикальных тканей побега и возникает в результате более быстрого растяжения наружной выгнутой стороны по сравнению с внутренней вогнутой. Освещение красным светом приводит к распрямлению петли за счет выравнивания скоростей роста обеих сторон стебля. Дальний красный свет снимает действие красного света. Обработка ауксином или этиленом растущих на красном свету проростков приводит к .подавлению роста тканей на внутренней стороне стебля и к увеличению изгиба петли. Было обнаружено, что в обоих случаях, при распрямлении петли на свету и при ее закручивании под влиянием ауксина, этилен является промежуточным звеном в действии этих факторов, а именно обработка как дальним красным светом, так и ауксином вызывает высвобождение этилена в апикальной части побега, и этилен подавляет растяжение внутренней стороны петли. Красный свет ингибирует высвобождение этилена и приводит к распрямлению побега. Однако механизм распрямления и образования петли, оче-
^ 80 г
10's Г0~3 t0~f fO° 10i to2 JO3 Концентрация этилена, чмтн.
Рис. 5Л2. Подавление этиленом растяжения: изолированных отрезков стебля гороха. (S, P. Burg, Regulateurs Naturels do la Cros-sance Vegetable, Edition de la Rcch. Sci„, 1964, 718—724.)
184
Глава 5
Рис. 5.13. Влияние различных концентраций ауксина, 2,4-дихлорфеиокснуксус-пой кислоты .(2,4-Д), на растяжение (/) и синтез этилена (II) в изолированных отрезках гипокотилей сои. (R. Е. Holm, F. В. Abeles, Planta, 78, 293, 1967.) •Обратите внимание, что оптимальной для растяжения была концентрация .2,4-Д около 10~5 М, а при более высоких концентрациях 2,4-Д скорость образования этилена сильно увеличивалась, а скорость растяжения уменьшалась. Создается впечатление, что у двудольных растений подавление роста высокими концентрациями ауксина опосредовано их действием на синтез этилена и ингибиторным влиянием последнего. У однодольных может наблюдаться другая ситуация.
видно, более сложный и пока еще не раскрыт полностью. Например, известно, что гиббереллины также влияют на образование петли и что влияние света не исчерпывается его действием на продукцию этилена.
У некоторых растений, главным образом у видов, растущих под водой (например, рис и Callitriche), растяжение междоузлий и корней не подавляется, а в присутствии этилена происходит быстрее. Такая реакция водных растений на этилен могла возникнуть как адаптация к гораздо меньшей скорости диффузии этилена в воде по сравнению со скоростью диффузии в воздухе. В результате этого в водной среде удаление выделяемого этилена от поверхности растения происходит гораздо медленнее и в погруженных тканях растения может возникнуть высокая концентрация газа. Чтобы справиться с этой проблемой, водные растения в процессе эволюции выработали иные ответные реакции на этилен и изменили свою чувствительность к гормону.
Гормональная регуляция в целом растении
185.
Очевидно, что при регуляции роста стебля растяжением этилен взаимодействует с другими природными гормонами. Однако для того чтобы полностью раскрыть сложный и чувствительный механизм регуляции, потребуется еще много усилий.
5.4. ГОРМОНЫ И РАЗВИТИЕ ПРОВОДЯЩЕЙ ТКАНИ В СТЕБЛЕ
В первом разделе этой книги мы говорили о том, что апикальная меристема побега постоянно дает начало новым тканям продольной оси побега и таким латеральным органам, как листья и боковые побеги. Способность к увеличению диаметра продольной оси также сохраняется в течение вссй жизни растения, что, несомненно, важно для механической прочности особенно тех растении, которые живут сравнительно долго и достигают значительной высоты.
