Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Механизмы действия фитогормонов
159
монов в процессе дифференцировки (с. 487—488), а сейчас мы не будем продолжать обсуждение этой проблемы, а только подчеркнем, что при дифференцировке изменяются экспрессия н активность генов; в данной же главе рассматриваются вопросы, привлекшие внимание исследователей в связи с механизмами н путями действия гормонов.
4.8. ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Когда гормон действует на чувствительную к нему ткань, он вызывает какое-то изменение, которое в конечном счете приводит к измеримым физиологическим эффектам. Существуют два различных аспекта действия гормона; это, во-первых, первичное молекулярное взаимодействие, которое мы называем механизмом действия, и, во-вторых, последующие реакции, приводящие к физиологическому эффекту, которые можно назвать способом действия гормона. Очевидно, что каждый тип гормонов должен обладать своим собственным особым механизмом действия, но способ действия гормона меняется в зависимости от компетенции клетки, подвергнутой воздействию гормона (т. е. от препрограммирования развития), и от других факторов, в том числе от присутствия других гормонов.
Материал, приведенный в данной главе, с очевидностью свидетельствует о том, что, несмотря на многочисленные попытки выяснить механизм действия фитогормонов и на многочисленность опубликованных экспериментальных результатов, мы все еще не знаем, как на самом деле эти вещества действуют на субклеточном уровне. Пожалуй, основная трудность в выяснении механизма действия гормонов заключается в том, что спектры их действия перекрывают и дополняют друг друга.
Для каждого из гормонов нелегко предложить единственный механизм действия, применимый ко всем ситуациям. Например, влияние гиббереллина на синтез гидролитических ферментов в клетках алейронового слоя и задержка тем же самым гормоном старения листьев у некоторых растений — процессы столь различные по своей природе, что, несомненно, должны характеризоваться разными механизмами действия. Тем не менее возможно, что одна и та же основная реакция (механизм) ответственная за инициацию различных способов действия, которые и приводят к самым разнообразным ответным реакциям на данный гормон. В таком случае всякий наблюдаемый ответ на обработку гормоном является только конкретным выражением основной реакции, и это выражение зависит от экспрессии генов и метаболического состояния обрабатываемых .клеток. Из такой концепции следует, что гормон всегда взаимодействует с одним и тем же фактором (его рецептором) и что природа ответной
160
Глава 4
реакции определяется не гормоном. Иными словами, гормон действует только как посредник, активирующий уже существующую в клетке систему, так что сигнал, возникший при взаимодействии гормона и рецептора, усиливается путем «каскад-ной» регуляции метаболических реакций. Такая общая схема достаточно хорошо отражает наиболее обычную ситуацию, когда гормон действует на ткани, последующее развитие которых предопределено (например, гиббереллии в клетках алейронового слоя), но в некоторых случаях, когда гормоны сами определяют тип ответной реакции (например, взаимодействие между ауксином и цитокинииом при регуляции закладки стеблевых почек или корней в культуре каллуса — см. гл. 6), они же, по-видимому, являются и передатчиками информации и самой информацией. Для объяснения этих немногих случаев, когда фитогормоны определяют тип ответной реакции, необходимо допустить, что в изучаемых клетках существуют места связывания с различным сродством к данному гормону и происходит взаимодействие между рецепторами для разных гормонов.
Как мы уже говорили в этой главе, физиологи растений и биохимики активно исследуют места связывания гормонов в растительных клетках, и достигнутые в настоящее время успехи дают основание для определенного оптимизма. Где в клетке локализованы такие рецепторы? Имеется много данных, свидетельствующих об участии различного типа клеточных мембран в процессах взаимодействия с гормоном. Например, мы уже видели, что все фитогормоны регулируют рост растений при помощи как быстро-, так и медленноработающих систем, причем последние, очевидно, приводятся в действие быстрыми системами. Самые быстрые ответные реакции, по-видимому, опосредованы влиянием гормона на мембраны, а более медленные эффекты связаны с изменениями в процессах транскрипции генов и трансляции. Хорошим примером этому служит влияние ауксина на рост клеток растяжением: первичную ответную реакцию можно наблюдать менее чем через 10 мин, и для нее не нужен синтез белка, тогда как длительный рост клеток, продолжающийся часами, зависит от синтеза РНК и белка. Быстрый ростовой ответ на ауксин связан с выделением протона (Н+) с помощью протонного насоса, который приводится в действие локализованной в плазмалемме АТФазой (см. рис. 4.13). Но как мы уже видели, в опытах in vitro было получено, что при инкубации с ауксином фрагментов плазмалеммы из них высвобождается фактор, который, очевидно, транспортируется в ядро, где он активирует (а быть может, и изменяет качественно) РНК-полимеразу (рис. 4.20). Такие схемы, хотя они в значительной степени предположительные, намечают пути для рациональных будущих исследований в этом захватывающем разделе биологии.
