Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Сведения о влиянии на синтез ДНК и клеточное деление других фитогормонов, кроме ауксинов и цитокинииов, встречаются довольно редко. Имеются сообщения об увеличении содержания ДНК и повышении скорости клеточного деления в некоторых органах и тканях растений под влиянием гибберелли-нов, но из этих данных нельзя сделать вполне определенных выводов, так как не ясно- идет ли в данном случае речь о прямых или косвенных эффектах.
Обработка некоторых растений или их тканей абсцизовой кислотой приводит к снижению скоростей синтеза ДНК и клеточного деления, но совершенно очевидно, что это косвенное
Механизмы действия фитогормонов
147
следствие влияния гормона на какие-то другие стороны метаболизма клетки.
Этилен может стимулировать или ингибировать рост клеток, и параллельно с этим он часто влияет на синтез ДНК и клеточное деление. Например, этилен стимулирует увеличение стебля в толщину, эпинастию листьев, закрывание верхушечной петли и прорастание семян. Подавление роста этиленом происходит при ингибировании развития некоторых почек, листьев и апикальпых меристем. При всяком подавлении роста этиленом он заметно снижает скорость клеточного деления и синтеза ДНК- Однако неизвестно, являются ли эти изменения в синтезе ДНК причиной или следствием подавления роста этиленом. Для решения этого вопроса требуются детальные кинетические исследования. Было высказано предположение, что этилен регулирует клеточное деление, влияя на микротрубочки митотического веретена. Для такого предположения имеются некоторые основания, поскольку известно, что при изодиаметрическом увеличении клеток под влиянием этилена происходят изменения в расположении периферических микротрубочек этих клеток (см. с. 22).
4.6. ИССЛЕДОВАНИЯ действия гормонов, проведенные на изолированных тканях и бесклеточных системах
До сих пор мы говорили о механизме действия фнтогормо-нов на развитие, основываясь главным образом на результатах, полученных на целых растениях или изолированных органах растений. В этих случаях экспериментатор имеет дело с интегрированными системами разных тканей, клетки каждой из которых, по-видимому, не одинаково реагируют на гормон, что осложняет анализ полученных результатов. В связи с этим становится очевидным теоретическое преимущество изучения влияния гормона на какую-либо одну ткань, состоящую из клеток, одинаково реагирующих на гормон. До сих пор лучшей системой такого типа является система, полученная из злаков. Это алейроновый слой ячменя. Следующий шаг в направлении упрощения системы для изучения механизма действия гормонов — переход к работе с.бесклеточными системами (т. е. добавление гормона in vitro к различным компонентам клеток после их гомогенизации и фракционирования). Таковы некоторые работы по влиянию гормонов на транскрипцию и трансляцию, которые мы рассмотрим ниже, в разд. 4.6.2. Однако не следует забывать, что прямое изучение связывания гормонов с их предполагаемыми рецепторами (см. разд. 4.3) также служит примером исследования бесклеточной экспериментальной системы.
10*
148
Глава 4
4.6.1. Система из алейронового слоя злаков
Алейроновым слоем называют периферический слой клеток, содержащих большое количество белка и расположенных вокруг эндосперма семян злаков. Эта ткань очень активна при прорастании и на ранних стадиях роста проростков, а затем быстро дегенерирует и отмирает. До прорастания алейроновый слой служит запасающей тканыо, а при прорастании он является источником ряда гидролитических ферментов, секретируе-мых в эндосперм и участвующих в мобилизации его запасных веществ. Таким образом, алейроновый слой представляет собой однородную ткань, состоящую из одинаковых клеток, запрограммированных на выполнение небольшого числа функций па ранних этапах жизни растения. После набухания семян, вышедших из состояния покоя, клетки алейронового слоя выполняют свои функции при условии получения ими соответствующих гормональных сигналов. Основным гормоном, регулирующим метаболизм алейронового слоя у семян ячменя, является гиб-береллин, поступающий из прорастающего зародыша. Однако он, очевидно, вступает в сложное взаимодействие с абсцизовой кислотой и, возможно, с этиленом. Подавляющее большинство’ экспериментов было проведено на алейроновом слое семян ячменя, но такая же ситуация типична и для семян других злаков. Исключение составляют .семена пшеницы, у которых в регуляции начала гидролиза принимают участие также ауксины и цитокииины.
Важность гиббереллинов из зародышей для активации функций алейронового слоя была впервые продемонстрирована в начале 60-х годов, когда обнаружили, что в набухших зернах ячменя с удаленными зародышами не происходит активации гидролитических ферментов и, следовательно, мобилизации запасных веществ эндосперма. Опыты, проведенные сначала с половинками семян, лишенными зародышей, а затем с изолированным алейроновым слоем, показали, что обработка ГАз вызывает усиление амилолитической активности ферментов, приводящей к накоплению восстановленных сахаров из крахмала эндосперма. Таким образом, гиббереллин может заменить зародыш. Крахмал является главным запасным веществом эндосперма злаков, а основной эффект обработки клеток алейронового слоя гиббереллицами сводится к их действию на фермент1 амилазу. а-Амилаза не содержится в сухих, ненабухших семенах ячменя, но появляется в алейроновом слое в ответ на действие гиббереллинов и выделяется из его клеток. Обработка, гиббереллинами активирует также ряд других ферментов, которые образуются или активируются в клетках алейронового слоя, но затем выделяются и оказывают свое гидролитическое действие вне протопластов этих клеток. Часть выделенных ферментов
