Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
соон
н н
н он
Рис 4 8 Структура гидроксипролина. Рис. 4.9. Гликозидная связь между
гндроксипролииом и арабинозои. Каждый из остатков гидроксипролина в белке клеточной стеики связан таким образом с молекулой тетраара-бииозы (т. е. четырех соединенных, остатков арабииозы).
Механизмы, действия фитогормонов
137
за; рис. 1.4). Белок клеточной стенки необычен в. том отношении, что помимо аминокислот он содержит в большом количестве имииокислоту гидроксипролин (рис. 4.8). Каждый остаток гидроксипролнна в белке связан гликозидной связью с цепью из четырех молекул арабинозы (тетраарабинозид), которая, однако, не соединена с остальным матриксом (рис. 4.9). Полисахариды матрикса, по-видимому, связаны с белком клеточной стенки через остатки серииа.
Как и в случае упомянутых выше конструкций, изобретенных человеком, в клеточной стенке механические свойства определяются взаимодействиями между микрофибриллами и матриксом, а также взаимодействиями внутри каждого из этих компонентов.
4.4.2. Кииетика роста растяжением, индуцированного гормонами
Нам хорошо известно, что ауксины, а, возможно, также и другие гормоны роста, такие, как гиббереллины и этилен, могут изменять механические свойства стенок растительных клеток, однако до сих пор неизвестно, каким образом достигаются эти эффекты. Поскольку большая часть данных по связанным с ростом изменениям в клеточной стенке получена для ауксинов, в последующем изложении мы в основном и будем рассматривать рост, индуцированный этим гормоном.
В настоящее время известно, что' хотя для роста клеток растяжением требуется длительный синтез белка и РНК (рис. 4.10), а также активное дыхание, тем не менее если ткани стебля или колеоптнля обрабатывать ауксином, то скорость роста увеличится после очень небольшого лаг-периода, всего лишь порядка нескольких минут (рис. 4.11). Поэтому кажется маловероятным, чтобы рост ускорялся благодаря изменениям в скорости транскрипции или трансляции. Скорее ауксин влияет на какую-то «предсуществующую» систему. Также хорошо установлено, что в ответ на действие ауксина происходят значительные изменения в полисахаридах клеточной стенки; и в самом деле трудно себе представить, чтобы без таких изменений могли измениться механические свойства клеточной стенки. Поскольку в данном случае происходят разрыв и образование новых ковалентных связей, очевидно, что в этих изменениях участвуют ферменты. Исследователи давно пытались выяснить, какие именно изменения происходят в полисахаридах клеточной стенки и коррелируют ли эти изменения с различиями в активности ферментов внутри стенки.
Эти попытки в общем не увенчались особым успехом главным образом потому, что точная структура полисахаридов матрикса клеточной стенки и характер их взаимосвязи неизвестны
138
Глава 4
Рис. 4.10. Различные концентрации актиномищша D в равной мере подавляют индуцированный ауксином рост (I) и синтез РНК {II) ¦ Сегменты гипокотилей сои обрабатывали в течение 3 ч указанными концентрациями актиномнципа D, а затем добавляли 5 ¦ 10—5 М 2,4-дихлорфенокси-уксусиую кислоту (2,4-Д, ауксин). Синтез РНК измеряли по включению 14С-АДФ в течение 4 ч роста. (J. L. Key et al., Ann. N. Y. Acad.
Sci., 144, Art. 1, 49—62, 1967.)
Рис. 4,11. Ответная реакция сегментов, изолированных из стеблей гороха, на введение 10~5 М ИУК. (P. Penny, Now Zealand J. Bot., 7, 29—30,.
1969.)
Показаны скорости растяжения двух групп сегментов. Молено видеть, что скорость роста сегментов, обработанных ИУК (/), возрастает спустя 10 мин после обработки. 11 — скорость роста без добавления ауксина.
и, таким образом, интерпретация полученных результатов представляется крайне сложной.
В ранних работах высказывались предположения о прямом влиянии ауксина на клеточную стенку, в частности на ионные мостики между входящими в ее состав полиуронидами («пектиновыми веществами») (рис. 4.12), но позднее такая точка зрения была пересмотрена. Тем не менее не так давно было обнаружено, что полиуроииды, возможно связанные с клеточной стенкой, могут служить рецепторами для гиббереллипов при стимуляции последними роста растяжением гипокотилей салата-латука (см. с. 130).
В результате последующих работ мы получили более ясное представление о строении клеточной стенки, и вооруженные этими знаниями и некоторыми новыми экспериментальными методами, ученые выдвинули ряд новых гипотез. На характер этих гипотез оказало влияние еще одно новое открытие, а именно что
Механизмы действия фитогормонов CH..OH
Галактоза
он он
Окисление
Галактуроновая он кислота
соон
¦ он
| Полимеризация
СООН'
Рис. 4.12. Образование и взаимопревращение некоторых пектиновых веществ (полигалактуропидои) в стейках растительных клеток.
Обратите внимание па мостики из попов Са21, возникающие между соседними молекулами пектиновой кнелоты (по не пектина), в результате чего образуется псктат кальция.
низкий pH (около 3,0) вызывает у инкубируемых колсоптилей или этиолированных стеблей рост растяжением (так называемый «кислый» рост), который, по крайней мере в краткосрочных опытах; аналогичен росту, индуцируемому ауксином, по начинается без заметного лаг-периода. В ряде более поздних работ было показано, что ауксин вызывает выделение из тканей стебля или колеоптиля ионов Н+ (протонов), обусловливающих снижение pH клеточной стенки. Кинетика «кислого» роста очень похожа на кинетику роста, стимулируемого ауксином. Эти дан-
