Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
122
Глава 4
CO.OH
СООН
СООН
¦Cl
(неактивна)
(очень низкая активность)
2,4 -Дихлорбенэойная
кислота____
(крайне низкая активность)
Cl
СООН
.Cl
СООН
•С1
СООН
сд
2. в -Дихлор&ензойная кислота_____________
2,5-Дихлар5ензойная кислота______________
2fi,6-Tpuxnopt>eH3ailrtaK кислата __________________
(активна)
(активна)
( активна)
Рис. 4.3. Активные и неактивные ауксины из ряда хлорсодсржащнх производных бензойной кислоты. Обратите внимание, что как 2,4-дихлорбеизоймая, тик и 2,4,6-трихлорбензойная кислоты активны, хотя у них оба орто-положеппя колыщ заняты атомами галогена.
ваемой теории двухточечного присоединения ауксинов, Исследователи, выдвинувшие эту теорию, предположили, что по этим двум положениям образуются ковалентные (т. е. химические) связи между молекулой ауксина и каким-либо компонентом клетки, например белком. На рис. 4.2 на примере некоторых из хлорсодержащих феноксисоединений хорошо проиллюстрированы основные принципы теории двухточечного присоединения. Кроме того, из этого рисунка очевидна справедливость отдельных перечисленных выше структурных требований к молекуле ауксина.
Следует подчеркнуть, что и список структурных требований к молекуле ауксина, и теория двухточечного присоединения теперь устарели. Совершенно ясно, что активность ряда синтетических ауксинов, таких, как производные бензойной кислоты (рис. 4.3), нельзя адекватно объяснить, исходя из списка, составленного в 1938 г., и теории двухточечного присоединения. С годами было выдвинуто несколько альтернативных гипотез, в том числе теории трехточечного и многоточечного присоединения. Однако до сих пор неизвестно, прикрепляется ли молекула ауксина к какому-то рецептору в клетке ковалентной (химической) связью или связь эта носит физический характер. Большинство исследователей считают последнее более вероятным. Одно из предположений, основанных на изучении физических свойств активных молекул, заключается в том, что взаимодействие ауксин—рецептор обусловлено электростатическими вац-
Механизмы действия фитогормонов
12»
дсрваалъсовыми силами. Так, сравнение ряда ауксинов показало, что нх молекулы обладают сильным отрицательным зарядом (возникающим при диссоциации карбоксильной группы), который отделен от более слабого положительного заряда на кольце расстоянием в 5,5 А (рис. 4.4). Возникло предположение, что эта особенность молекул важна для нх ауксиновой активности. С помощью этой гипотезы можно объяснить различия в активности многих синтетических ауксинов. Различия между близкими соединениями, очевидно, связаны с влиянием замещений в кольце на расположение и размер положительного заряда. Ии природа, ни внутриклеточная локализация рецептора ауксинов пока неизвестны.
Итак, интенсивное изучение особенностей молекулярного строения ауксинов пока ие привело к пониманию основного механизма влияния этих соединений на рост и диффереицировку. Однако в ходе этой работы были обнаружены некоторые практически важные соединения, оказавшиеся очень ценными для сельского хозяйства и садоводства, такие, как гербициды избирательного действия, вещества, способствующие завязыванию плодов или укоренению (гл. 5).
4.2.2. Взаимосвязь структуры и активности гиббереллинов
Рис. 4.4. Примеры различных молекул активных ауксинов. Их общей чертой является наличие сильного отрицательного заряда (—), отделенного от более слабого положительного заряда (й + ) расстоянием в 5,5 А. (К. V. Thimann. Ann. Rev. Plant Physiol., 14, t —18, 1963.)
Сверху вниз: З-нндолил-уксуспая кислота; 2,4-ди-хлорфеноксиуксусная кислота; 2,5,6-трихлор-беизойная кислота, карб-окепметилтиокарбамат.
Как мы уже говорили в гл. 3, сейчас известно 58 химически охарактеризованных гиббереллинов. Все они были выделены из природных источников, из гриба Gibberella fujikuroi или из различных
видов высших растений. Структура первых 29 гиббереллинов (Ai—А2э) изображена по определенной системе на рис. 4.5.
Все они (а также не изображенные на рисунке А30—А5В) обладают одинаковым углеродным скелетом, порядок нумера-
124 Глава 4
ции атомов которого представлен ниже:
н
эмт ~ГиС5ерелланобый углеродный скелет
Структурные различия между разными гиббереллннами заключаются главным образом в числе и расположении гидроксильных (—ОН) групп и степени насыщенности кольца А. Современные знания позволяют предположить, что любая молекула, обладающая биологической активностью гиббереллипов, должна содержать основной гиббереллановый углеродный скелет с расположенными в определенных местах замещающими радикалами.
Следует заметить, что не все известные гибберсллпны одинаково эффективно стимулируют рост. И в самом деле, гнббе-реллины можно различать по их активности в различных биотестах, проведенных на разных видах растений. Хорошим примером может служить влияние гиббереллипов на рост карликовых мутантов кукурузы (Zea mays). У кукурузы имеется ряд генов, мутация каждого из которых приводит к карликовости. Было обнаружено, что определенные гиббереллииы эффективно стимулируют рост одних карликовых мутантов, тогда как для роста других мутантов нужны другие гиббереллииы. В связи с этим предположили, что мутантные гены у кукурузы в первую •очередь влияют на содержание эндогенных гиббереллннов, препятствуя прохождению той или иной стадии биохимического пути, ведущего к синтезу необходимого для нормального роста гиббереллина. Так, например, было обнаружено, что у а-5-му-танта Zea mays вместо эяг-каурена (см. рис. 3.5) образуется ызо-каурен и что растения ие могут превратить его в гнбберел-лииы.
