Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Исследования по синтезу этилена в стареющих лепестках Ipomoea tricolar (см. гл. 12) позволили предположить, что ско-
Фитогормоны и их метаболизм
109
Глюкоза
СООН
носн,^ он
H,C-S-CH
сн
Метианин ^ СООН , АТФ
НО ОН 5 - Метилтиорибаза
NHS
Н
Аденин (АЛ)
H.C-S-CH,
/Ш2
сн3—сня- сн2- сн
сн^о^Д \соон
но он S-АЗенозилметионин (SAM'S
ОН:;
-С/-
НО ОН Н2С\ /сн2 Метилтиоаденозин Р\
h2n хоон
1- Аминоциклолропан-/~кар5отбая кислота (АЦК)
NHs
СО,
С2Н4
Зтилен
Рис. 3.8. Путь синтеза этилена в растительных тканях и связанный с ним гипотетический цикл превращений метионина. Обратите внииаиие, что непосредственным предшественником этилена является 1-аминоциклопропап-1-карбоновая кислота (АЦК) и что АЦК образуется из S-адеиознлметпонина (SAM). Образование SAM из метионина индуцирует АТФ в присутствии метноиин-аденозил-трансферазы. Ауксины стимулируют превращение SAM-ъ-АЦК, ускоряя енптез АЦК-сннтетазы. Реакция АЦК-э-СаНЦ строго аэробна.
рость образования этилена в этих тканях регулируется поступлением гомоцистеина в тс компартменты клетки, где из S-ме-тилметионина (SMM) сначала синтезируется метионин, а затем уже метионин используется для образования этилена в соответствии с приведенной ниже схемой (схема показывает, что SMM может быть донором метилышх (—СНз) групп и что в процессе старения лепестков метальные группы переносятся на гомоцистеин с образованием двух молекул метионина. Одна из этих молекул снова метилируется с образованием SMM, а дру-
110
Глава 3
гая же сохраняется в виде свободной аминокислоты и, следовательно, может способствовать усиленному образованию этилена) :
NHn
© s-
сн3
(S-Метилметионин).
[Метионин)
СООН
NHj
NS—СН,—СН,— СН
СООН
(Гомоиистеин)
NHP
клеточных
tXMnapmAiewnoS
CH3—S— СН2 — СН2---СН ---«-НгС = СНг
СООН
(Метионин)
{ Этилен)
Инактивация этилена. До последнего времени считали, что высшие растения ие обладают специальным механизмом разрушения этилена. Это представлялось естественным, так как возможным способом регуляции концентрации эндогенного этилена считали диффузию этого газа из растительных тканей (см. с. 107). Другими словами, казалось, что эманация растениями этилена играет примерно такую же роль в регуляции концентрации этилена, как в случае других регуляторов роста процесс их разрушения.
Однако совсем недавно было обнаружено, что на самом деле растения способны метаболизировать этилен. Среди идентифицированных продуктов превращений этилена можно назвать окись этилена, этилеигликоль (1,2-этандиол) и конъюгат эти-ленгликоля с глюкозой. Окисление этилена, очевидно, происхо-0 дит на медьсодержащем рецепторе, поскольку оно ингибирует-.. ся ионами кобальта и серебра, а также агентами, хелатирую-щими Си2+ (например, ЭДТА). Было высказано предположение, что Со2+ и Ag2+ могут замещать медь в рецепторе, на котором происходит окисление этилена. Участие меди в окислении этилена подтверждается также тем фактом, что в простых водяных растворах медь образует комплекс с С2Н4, и в результате выделяется окись этилена.
Таким образом, катаболизм этилена в растениях, по-видимо-му, сводится к следующим реакциям:
=сн„
Зтилен
-н2с—снг-
Окись
этилена
¦ ОН----СН2------
Зтиленг/гитт (7,З-^тсндизг.)
--ОН
3qoup глюкозы и этиленг/гикот
Фитогормоны и их метаболизм
111
Дальнейшие превращения в растениях этиленгликоля и era эфира с глюкозой пока неизвестны, но по аналогии с микроорганизмами можно предположить, что этиленгликоль превращается в ацетальдегид, а затем в ацетат.
Итак, в последнее время появилось достаточно оснований считать, что ие весь синтезируемый в растениях этилен выделяется в атмосферу, и из этого открытия вытекает несколько немаловажных следствий. Так, оценка скорости биоснитеза этилена обычно основывается на допущении, что скорость его эманации пропорциональна скорости образования (см. выше, с. 108). Совершенно ясно, что по крайней мере у растений, которые могут метаболизировать этилен, такое допущение и сделанные иа его основе выводы становятся неверными.
3.6. АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА
Результаты проведенных в 50-х и начале 60-х годов исследований по опадению листьев и покою почек и семян (гл. 11 и 12) показали, что в растениях, возможно, существует гормональный ингибитор роста. Наконец, в 1965 г. было выяснено химическое строение такого ингибитора из плодов и листьев хлопчатника. В том же году из покоящихся почек явора (Acer pseudoptcita-nus) было. выделено и идентифицировано это же самое вещество.
Вещество, выделенное из Acer pseudoplatanus и хлопчатника, было названо абсцизовой кислотой (АБК). Оно оказалось сесквитерпеиоидом (с. 93) следующего строения:
