Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Н
Ht/putf {показана сис~
Н
Аденйн
тема нумерации атомов} (6~ашнолурин)
Позже из разрушенной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) было выделено другое вещество, обладавшее таким же,
Фитогормапы и их метаболизм
.101
как адешш, но более мощным действием. Это вещество оказалось 6-фурфуриламииопурииом, т. е. по структуре было очень близко к аденину. Поскольку это вещество (в комбинации с ауксином) активно стимулировало клеточное деление, его назвали кине типом. Было обнаружено, что взаимодействие 3-шгдо-лилуксусной кислоты и кинетина определяет их влияние на клеточное деление и днффереицировку в культуре клеток из сердцевины табака (рис. 6.2) подобно тому, как это было показано для ИУК и аденина.
Кииетин представляет собой синтетический цитокинин и не встречается в растениях. Впоследствии были получены другие синтетические цитокинины, наиболее активные из которых беи-зил адепин (БА) и тетрагидропираиилбензиладешш (ПБА) (см. выше).
3.4.1. Эндогенные цитокинины
Мы не располагаем данными о том, что в растениях в норме содержатся кинетин, Б А или ПБА, однако в различных органах высших растений были обнаружены вещества, оказывающие такое же физиологическое и морфологическое действие. В частности, такие вещества были обнаружены в «питающих тканях», например в кокосовом молоке (жидком эндосперме), в незрелых зерновках Zea mays и в незрелых плодах конского каштана (Aesculus hippocastanum), банана и яблони. Эти природные вещества наряду с некоторыми синтетическими соединениями, влияющими на рост подобно кииетииу, получили общее название — цитокинины. Итак, цитокинин — это вещество, ко-
Кинетин (Б- руррурилатнопурин)
Бензиладенин (5/t)
Тетрагидролиранил5ензиладе,чин f/76, W}
102
Глава 3
торое в сочетании и во взаимодействии с ауксином стимулирует деление клеток растений и определяет направление, в котором пойдет их дифференцировка.
Накопленные в литературе данные позволяют предполагать, что природные цитокииины являются производными пурина, а именно адеиина. В 1964 г. новозеландец Летам выделил цнто-кинин из зерен сахарной кукурузы, идентифицировал его как
6-(4-гидрокси-3-метил-2-бутенил)аминопурин и дал -ему тривиальное название зеатин.
За время, прошедшее после выделения зеатина и выяснения его природы, в различных растительных объектах был идентифицирован достаточно широкий набор природных цнтокииииов. Все известные природные цитокииины представляют собой производные аденина (т. е. 6-замещениые аминопурины). Формулы некоторых из них приведены ниже. Зеатин — наиболее активный из известных сейчас природных цитокининов. Интересно, что цитокинии (о-гидроксибензил)аденознн, выделенный из листьев тополя, почти идентичен синтетическому цнтокшшну, бензиладенину, и отличается от него только одной дополнительной гидроксильной группой.
,chzoh
сн, ,с
Н/ ''N //\
к сн сн3
0с>
н
Зеатин
Иетилтиозеатин
,СН2ОН
н/^
N 'СН
СН,
W
н
Дигцдразеатин
СН з
'СН-7 'СН,
N-'’"-N
Н
Димегтгла/глила&етн {известный'также ка/С штнтетлаёенин) .
Как и другие пурины, природные цитокииины легко образуют рибозиды (пуриновое основание + сахар рибоза) и рибо-тиды (основание + рибоза + фосфатная группа), а также могут включаться в состав рибонуклеиновых кислот. К этой проблеме мы еще вернемся. Ниже приведены примеры природных
Фитогормоны и их метаболизм
103
рибозидов и риботидов цитокииинов:
¦ /СНа
СН, с н / \г / \
1ST 'СН сн*
tx4
N N'
но он
Диметилаллиладе'нинриНоэид 1° изопентенитденозш, МШ)
Зеаттри&Ьти&
3.4.2. Метаболизм цитокинииов
Биосинтез цитокииинов. Свободные цитокинины могут синтезироваться в растительных тканях одним или двумя из указанных ниже способов. Первый способ заключается в присоединении характерной для цитокишша боковой цепи к 6-му атому углерода аденина, рибозида аденина или риботида адеиииа. Аденнн, его иуклеозид и нуклеотид, безусловно, широко распространены в клетках растений. Боковая цепь почти всех природных цитокинииов содержит пять атомов углерода, из чего следует, что она образуется в процессе биосинтеза изопреиоидов. Второй способ заключается в гидролизе тРН1<, содержащих цп-токинины (например, в некоторых тРНК имеется адешш, к 6-му атому углерода которого присоединен изопентенил).
