Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
З’МнЗопилацетонитрил
'Рис. 3.2. Возможные пути биосинтеза З-индолплуксусиой кислоты (ИУК) в растениях. (Биосинтез ИУК через триптамин обнаружен только у некоторых видов растений, таких, как овес, табак, томаты п ячмень.)
что она образуется из аминокислоты триптофана — индолы-юго соединения, повсеместно- распространенного в растительных тканях как в свободном состоянии, так и в составе белков. Действительно, неоднократно было продемонстрировано, что 'высшие растения или ферментные препараты из них способны превращать экзогенный триптофан в ИУК. Причем в нестерильных условиях как в целых растениях, так и в ферментных препаратах из добавленного триптофана образовывалось большое количество ИУК- В связи с этим в конце 60-х годов было высказано предположение, что вся ИУК, содержащаяся в растениях, синтезируется эпифитной микрофлорой. Однако позднее
Фитовормоны и их метаболизм
87'
было показано, что полностью стерильные ткани растений и 'ферментные препараты также способны превращать триптофан в ИУК. Поэтому сейчас считается общепризнанным, что ИУК в высших растениях синтезируется из триптофана через образование З-индолил'Ппровиноградиой кислоты (ИПнК) и 'З-индолплуксусиого альдегида (ИУАльд) (рис, 3.2). По некоторым данным, в ряде видов растении, таких, как овес, табак, томаты и ячмень, ИУК может также синтезироваться из триптофана через триптамии и ИУАльд (рис. 3.2), однако другие растения, например горох, фасоль, капуста, тыква, не содержат триптамина. Третий путь биосинтеза ИУК, распространенный у крестоцветных, заключается в превращении триптамина в индолилацетальдокенм с последующим образованней ИАН либо прямым путем, либо через тиоглюкозид глюкобрассиции. ИУК возникает из ИАН под действием фермента нитрил азы. Пока не совсем ясно относительное значение каждого из этих альтернативных путей биосинтеза ИУК.
Помимо индольиых соединений, упомянутых в схеме синтеза ИУК, представленной иа рис. 3.2, в растениях встречается ряд других индолов. Возможно, что какой-либо один или все эти индолы могут служить предшественниками ИУК, но пока мы не располагаем достаточно убедительными данными относительно путей биосинтеза ИУК in vivo.
Разрушение ИУК. Твердо установлено, что в растительных тканях ИУК довольно легко инактивируется тем или иным способом. Следовательно, концентрация ИУК в растениях регулируется не только скоростью ее синтеза, но и инактивацией. Имеются данные, что катаболизм ИУК также осуществляется более чем одним способом.
Фотоокисление ИУК- Водные растворы ИУК на свету быстро разлагаются. Фотоокисление ИУК сильно ускоряется в присутствии многих природных и синтетических пигментов. В связи' с этим возможно, что in vivo окисление ИУК происходит за счет энергии света, поглощаемого пигментами растения. Если это-так, то наиболее вероятно, что роль таких пигментов играют рибофлавин и внолаксантнн, поскольку они широко распространены в растениях, встречаются в достаточно больших количествах и поглощают свет в синей области спектра, который, оказался наиболее активным в возбуждении фотоокисления ИУК.
Среди продуктов фотоокисления ИУК in vitro обнаружены
З-метилен-2-оксиндол и индолилальдегид, а также другие,, н е н д е н т и ф и ц и р о® а и н ы е соединения, возникающие, при расщеплении нпдольиого кольца (рис. 3.3).
Химия фотоокисления ИУК в растениях совершенно пе изучена, но иидолилальдегид и метилсиоксиндол встречаются во многих растениях и, быть может, представляют собой продук-
88
Глава 3
З-Индвлилущ'с-лая кислота (МУК)
1
|+ Цитохром и \ цитакромшидаза
3'Метил-2тса,Фя
Различные
продукты
Рис. 3.3. Пути окисления ИУК.
ты фотоокислеиия in vivo. Согласно некоторым данным, введенный экзогенный метиленоксиндол может регулировать рост растений, подавляя или ускоряя его. Однако другие более поздние работы свидетельствуют о том, что эндогенный метилеиок-¦ спидол вряд ли является регулятором роста in vivo.
Ферментативное окисление ИУК. Многие растения содержат ^фермент или ферментную систему, известную как ИУК-оксида-за, которая катализирует распад ИУК с высвобождением С02 и поглощением 02. Препараты ИУК-оксидазы из разных видов растений часто обладают разными свойствами, но все они .имеют сходство с ферментом пероксидазой. Полного окисления ПУК с помощью одной только перекиси не происходит, для 'этого всегда необходимо присутствие помимо Иг02 кислорода. .Добавление Н2О2 к некоторым препаратам ИУК-оксидазы в одних случаях ускоряет разрушение ИУК, а в других — не ^'оказывает никакого влияния. Это, по-видимому, обусловлено тем, что неочищенные ферментные препараты могут образовывать Н2О2, необходимую для действия пероксидазы. Кофактором ИУК-оксидазы у высших растений служит марганец. Мо-:нофенолы увеличивают активность фермента, а орто- и па-/ш-диоксифенолы и полифенолы снижают ее.
Механизм разрушения индолилуксусной кислоты ИУК-окси-дазой (рис. 3.3) недостаточно изучен. Основным продуктом, получаемым in vitro, является З-метилен-2-оксиидол, который далее, возможно, превращается в З-метил-2-оксиидол. Препараты ИУК-оксидазы, содержащие также цитохромоксидазу, превращают ИУК главным образом в 3-индолилальдегид, и это .вещество стабильнее оксиидолов. Физиологическое значение этих наблюдений пока совершенно не ясно. Не много известно также о взаимодействии между ИУК-оксидазой и природными ¦фенолами, быть может, потому, что многие работы проводятся с плохо очищенными ферментными препаратами. Тем не менее ¦очень вероятно, что природные фенолы играют роль модификаторов или регуляторов работы ИУК-оксидазы в растениях.
