Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Активность различных гиббереллипов различна, но все активные гиббереллииы обладают карбоксильной группой, присоединенной к 7-му атому углерода. Кроме того, все Сю-гиб-береллины (т. е. в основе которых лежит экг-20-нор-гибберел-лановая структура; см. гл. 3) активнее С2о-гнббереллшюв. Среди Cig-гиббереллинов более активны молекулы с двойной связью между 1-м и 2-м углеродными атомами, а также молекулы, подвергнутые Зр-гидроксилированию и Зр, 13-дигидроксили-рованию. Среди Сго-гиббереллинов наиболее активны гибберел-лииы с б-лактоновым кольцом, пересекающим кольцо А, или
Механизмы действия фитогормонов
125
Кольцо А Замещения Кольца С к И
Наложе Групла
ние
углеро
да
?С Ю ~ СН3 А12 t
10 - СНО А 24 Аш
10 - соон А 25 А 17
) 10 5§ Ан А 1й
1 3 Ааз
1 10 -сно \ --------------------
1 3 - OH J
1 10 -соон\ А1Э А
1 3 -он /
сн :н2 - - А15
3,2 -он А 27
0 _ --- Ас» А ао Аю IS
3 -он А* "Д?.
[ сю 2 -он Ауй
3,1 -он А16
сн3 3,2 -он Аа
3,2 -он Аре
12 = 0
С - - А 21
(с^'оГ 3 -он" А7 А3
4 -сн5 Ад
4 -СН20Н Д22
...... - - Ае
oC]c=ojf
0.^-0 - - А,
Рис. 4.5. Сводная таблица, составленная на основания сравнения химического строения 29 гиббереллинов, которые были первыми выделены из растении. (L. J. Audus, Plant Growth Substances, vol. 1, Chemistry and Physiology, 3rd ed. Leonard Hill, London, 1972.)
Показана взаимосвязь отдельных элементов структуры этих гиббереллинов.
с альдегидной группой (—СНО) в положении С20. Одним из наиболее поразительных свойств гиббереллинов является, как мы уже говорили в гл. 3, утрата активности при 2(3-гидроксшш-ровании. Вместе с тем было обнаружено, что встречающийся в растениях дитерпеноид стевиол, не имеющий гиббереллаиового
126
Глава 4
углеродного скелета, проявляет свойства очень слабого гиббе-реллина, очень незначительно стимулируя рост. Однако это, по-видимому, обусловлено ферментативным превращением сте-виола в растениях в какую-то его активную форму, а не собственно гормональным действием этого соединения.
Стебиол (энт-IJ-оксикауреновая кислота)
4.2.3. Взаимосвязь структуры и активности цитокининов
Как мы уже знаем из гл. 3, все основные известные природные цитокииины являются производными аденина, к 6-му атому углерода которого присоединена боковая цепь из пяти атомов углерода. Систематическое изучение 6-замещенных пуринов показало, что если боковая цепь не содержит колец, то оптимальное число атомов углерода боковой цепи равно пяти. При увеличении или уменьшении длины алифатической боковой цепи физиологическая активность цитокииина снижается, но не обязательно утрачивается полностью. Так, например, удлинение боковой цепи даже до десяти атомов углерода (6-дециламииопу-рин) ие приводит к полной потере активности. Боковая цепь цитокининов должна быть неполярной; кроме того, активность соединений увеличивается, если алифатическая боковая цепь содержит двойную связь.
Помимо природных цитокининов существует очень большое число соединений, не встречающихся в растениях, но обладающих цитокининовой активностью. Мы уже упоминали о таких синтетических цитокининах, как кинетии и бензиладении (с. 101), содержащих ароматические боковые цепи. Некоторые из этих синтетических цитокининов по крайней мере столь же или даже более активны, чем природные цитокииины. Бен-зиладеиин, например, в некоторых биотестах даже активнее, чем зеатин (самый сильный природный цитокинин).
Вообще говоря, всякая модификация аденинового кольца приводит к снижению цитокининовой активности. Так, рибозиды или риботиды цитокининов (с. 102) менее активны, чем свободные цитокииины. Присоединение других радикалов или любые другие замещения в адениновом кольце всегда снижают или полностью снимают гормональную активность. Однако у некоторых 1-замещенных производных аденина была обнаружена ци-
Механизмы действия фитогормонов
127
токининовая активность, которая, возможно, является следствием их ферментативного превращения в растениях в 6-замещеп-пые активные соединения.
