Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Несомненно, что для нормального длительного роста растяжением необходим непрерывный синтез белка, даже если краткосрочные (с лаг-периодом порядка 10 мин или меньше) ростовые ответы на гормон наблюдаются и без синтеза новых РНК и белков. В случае регуляции роста растяжением ауксином очевидно, что при быстром ростовом ответе происходит выделение Н+ в оболочку, а снижение pH или непосредственно ослабляет какие-то межмолекулярные связи, или благоприятствует активности определенных ферментов, разрыхляющих оболочку.
Влияние других гормонов на увеличение размеров клеток пока не изучено так подробно, как влияние ауксинов. Латентный период для стимуляции роста клеток гиббереллниами, по-видимому, значительно длиннее (не менее 30 мин по сравнению с 10 мин для ауксина), и еще не вполне ясно, происходит ли при этом выделение Н+ растущими клетками. Вместе с тем этилен изменяет скорость роста менее чем за 5 мин после помещения тканей в его атмосферу.
Кинетика подавления роста абсцизовой кислотой (АБК) не была изучена так тщательно, как кинетика активации роста ауксинами. Известно, что ауксинзависимое вытягивание колеонти-лсй подавляется уже через несколько минут после добавления АБК, а закрывание устьиц в ответ на введение АБК (см. гл. 5) наблюдается менее чем через минуту. Такие быстрые изменения, происходящие под влиянием АБК. свидетельствуют о том, что по крайней мере некоторые ее регуляторные эффекты не зависят от синтеза белков и нуклеиновых кислот. Однако при более длительном ингибировании роста АБК подавляет синтез белка. Было высказано несколько различных предположений о механизме подавления синтеза белка абсцизовой кислотой. Обнаружение того факта, что АБК активируетрибонуклеазу (РНКазу), позволило предположить, что именно таким способом АБК уменьшает содержание РНК, следствием чего является снижение интенсивности синтеза белка и скорости роста. Однако в некоторых последующих работах было показано, что АБК может подавить общий синтез РНК в колеоптилях быстрее чем
I
Механизмы действия фитогормонов
143
I — синтез РНК в контроле; II — активность PI-Щаз при обработке АБК; /// — синтез РНК
Рис. 4.14. Зависимость от времени действия АБК (3,8'Ю-5 М) на синтез суммарной РНК (включение 3Н-цитндцна, расп./ /мин па 1 г сырого веса ткани) п па активность РНКаз в клетках колеоп-тнлей Zea mai/s.
(J. Н. М. Вех, Planta,
при обработке АБК.
103, 1—10, 1972.)
5 10 № го 25
Время инку&ации, у
за 3 ч, а активность РНКазы повышается только спустя 8 ч (рис. 4.14). Следовательно, первичное влияние АБК па рост клеток достигается и с за счет увеличения количества или активности РНКазы. Позже в этой главе (с. 152) мы вернемся к обсуждению механизма подавления синтеза РНК и белка в некоторых тканях при воздействии на них АБК-
Итак, механизмы, лежащие в основе роста клеток растений растяжением, постепенно выясняются, и роль ауксина в этом процессе становится более понятной. Однако не следует забывать, что, хотя увеличение размера клеток во многих отношениях является наиболее характерной ответной реакцией па действие ауксинов, эта реакция не единственная и, очевидно, даже не всегда первая. Так, ауксин может индуцировать быстрое увеличение интенсивности дыхания и скорости движения протоплазмы. Кроме того, ряд ответных реакций иа действие ауксина не связан с немедленной вакуолизацией клеток (например, деление клеток камбия, образование корней, коррелятивное ингибирование пазушных почек), Другими словами, хотя ауксин может вызывать быстрое разрыхление клеточной стенки, это от*; шодь не единственный способ его действия.
Наконец, еще один важный аспект гормонального контроля роста растяжением—это влияние, которое оказывают тормоны на биосинтез клеточной стенки. Совершенно очевидно, что стиг муляция роста таким гормоном, как ауксин, сопровождается не только разрыхлением стенки, но и активацией ее образования, поскольку в период клеточного роста толщина стенки остается постоянной. Пока неясно,,, как осуществляется это влияние, одиаг
144
Глава 4
ко известно, что при отложении нового материала клеточной стенки важную роль играют микротрубочки, и имеются сообщения о влиянии гормонов на ориентацию этих микротрубочек. Ориентация микротрубочек в примыкающем к плазмалемме слое цитоплазмы (см. рис. 1.6), по-видимому, определяет ориентацию микрофибрилл целлюлозы, включающихся в состав клеточной стенки, а ориентация микрофибрилл определяет направление, в котором легче всего может растягиваться оболочка.
4.5. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ФИТОГОРМОИОВ НА ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК
Фитогормоны могут регулировать деление растительных клеток, и в этом разделе мы обсудим некоторые способы такой регуляции. Поскольку митоз обычно связан с репликацией ДНК, внимание исследователей было привлечено к. проблеме влияния фитогормонов на метаболизм ДНК. Однако регуляция клеточного деления может, несомненно, осуществляться и на других стадиях клеточного цикла, после репликации ДНК- Имеются данные, что по крайней мере иногда фитогормопы регулируют деление через их влияние на митоз, а не на синтез ДНК.
