Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
ли целые растения табака, и оказалось, что каллус из сердце-лины таких растений уже не был привыкшим (рис. 13.12). Это показывает, что привыкание утрачивается во время регенерации и последующей днфференцировки. Такая обратимость опять-таки не характерна для тканей, претерпевших мутации. Привыкание не влияет на тотипотентность привыкших клеток.
Как мы уже видели (с. 474), несложно на основе системы регуляции активности генов у бактерий построить модель, объясняющую устойчивость дифференцированного состояния, при котором постоянно экспрессируются определенные гены. Так, выше мы говорили о том, что экзогенный гормон, такой, как.ци-токш-шн или гиббереллин, может, по-видимому, активировать оперон для биосинтеза эндогенного гормона. Некоторые данные в пользу такой гипотезы были получены для привыкшего каллуса табака. Привыкшие ткани выращивали при 16 °С, когда синтез эндогенного цитокинина подавлен. В одной части куль-
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
479
тур поддерживалась оптимальная концентрация кинетнна, а в другой — низкая концентрация кинетина, достаточная лишь для поддержания роста. Если затем каллусы обоих вариантов переносили в среду при 25 °С, то те из них, которые ранее держали при 16°С на низкой концентрации кинетина, теперь нуждались в его добавке, а каллусы, получавшие при 16 °С более высокие концентрации кинетина, все еще оставались привыкшими. Эти наблюдения соответствуют гипотезе, согласно которой состояние привыкания поддерживается по схеме «положительной обратной связи» с участием таких факторов клеточного деления, как цитокииины. Иными словами, гипотеза предполагает, что детерминированное состояние поддерживается продуктами, индуцирующими свой собственный синтез (или подавляющими собственное разрушение).
13.14.2. Тотипотентность и детерминация
Способность соматических клеток многих видов растений регенерировать в целые растения при использовании соответствующих методов стерильной культуры в настоящее время привлекает к себе особое внимание, в частности, в связи с большими потенциальными возможностями практического использования (гл. 6). Поэтому большое значение придается тотипотентпым свойствам многих растительных клеток, причем иа первый взгляд кажется, что концепции детерминации и тотипотентио-сти противоречат друг другу. Однако ясно, что детерминация у растительных клеток выражена ие столь сильно, как у многих животных клеток. Действительно, у животных клетки развивающегося зародыша утрачивают способность к регенерации целого животного на какой-то ранней стадии и после прохождения этой стадии изменения, очевидно, становятся необратимыми. В то же время детерминация растительных клеток часто обратима. Так, «естественная» регенерация в растительных тканях, касается ли она придаточных корней, почек или целых растеньиц, обычно начинается в клетках (таких, как клетки нери-цикла), которые уже были вакуолнзированы и дифференцированы, и, следовательно, перед регенерацией должна произойти дедифференцировка. Точно также экспериментальная регенерация корней, почек или адвентивных зародышей в каллусе или суспензионной культуре связана с дедифференцировкой в начале культивирования. Термин «дедифференцировка» обычно употребляют в тех случаях, когда вакуолизированпые клетки, переставшие делиться, возобновляют меристематическую активность; однако этот термин также подразумевает и «перепрограммирование» экспрессии генов у этих клеток. Некоторые каллусы сохраняют часть свойств дифференцированной ткани, из которой они образовались (например, каллус из ювенильцо-
480
Глава 13
го Hedera сохраняет способность к регенерации корней; с. 476). Этот факт говорит о том, что «перепрограммирование» может быть неполным, и каллус еще до некоторой степспп «детерминирован». Итак, возобновление меристематическон активности при образовании каллуса не обязательно приводит к полному перепрограммированию его клеток, хотя несомненно, что в большинстве случаев такое перепрограммирование очень значительно.
Если мы правы в своем заключении, что дедифференцпровка и перепрограммирование в значительной мере снимают предшествующее состояние избирательного маскирования генома, то это разрешает кажущееся противоречие между концепциями детерминации и тотипотентности. В свете этого предположения, по-видимому, не существует никакого противоречия между предполагаемым состоянием детерминации апексов стебля и корня и образованием придаточных корней и почек из взрослых тканей соответственно стеблей и корней.
13.14.3. Различия в (Детерминации верхушки побега и кончика корня
В связи с рассмотренными выше данными о детерминации апексов побегов (с. 475—476) возникает вопрос, какие различия между апексами побегов и кончиками корней отражают различия в детерминации этих двух структур?
Мы уже видели, что, прежде чем в зародыше установится полярность (т. е. определится побеговый и корневой концы), происходит неэквивалентное деление зиготы. Таким образом, основное разделение тела растения на, корень и побег закладывается на самых ранних стадиях развития. Коль скоро меристемы побега и корня образовались, они остаются очень стабильными структурами, ' и крайне редко меристему побега можно превратить в корневую меристему и наоборот. Более того, стабильность корневых меристем — это внутренне присущее свойство самих корней, поскольку изолированные корни томатов и других видов можно многие годы сохранять в стерильной культуре без появления каких-либо почек; правда, они нуждаются в добавке тиамина и других витаминов, обычно поступающих из побегов интактного растения.
