Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
';: В корнях высших растений''трудно идентифицировать инициальные (промерист6ма!тйчеСКйё):''к;летки.';': но-’ тем не .менее,
- 2-*-Н-*ч-г 2 2,3 J
FA
rex
\
1 8 fj
\_
J
4+ t
Si
I W;
КД
5MHf
4J
ib S's s
Апикальная
/слетка
Рис, 13.13. Картина клеточного деления в апикальной зоне корня водного папоротника Azolla pinnata. (Рисунок любезно предоставлен проф. В. Gunning.) При делении единственной апикальной клетки, имеющей форму тетраэдра, дочерние клетки отделяются от ее трех внутренних граней, и каждая из них подвергается ряду дальнейших делений, происходящих в строгом порядке (новообразованные клеточные стенки указаны жирными стрелками). Из каждой клетки самого верхнего сектора возникает определенная ткань взрослого корня путем образования продольных рядов клеток каждой такой ткани, как это показано вверху диаграммы.
486
Глава 13
изучая картину клеточного деления, можно проследить клеточные ряды вплоть до границ покоящегося центра. Так, очень близко от самой промеристемы можно видеть клеточные ряды, которые в конце концов образуют специфические ткани взрослого корня (центральный цилиндр, кору, эпидерму и корневой чехлик). Однако мы не знаем, детерминированы ли уже клетки каждого данного ряда, чтобы дать начало той или иной ткани. Иными словами, мы не знаем, 1) наблюдаются ли различия в потенциях уже у первых производных инициальных клеток про-меристемы, а затем эти различия только сохраняются в ходе дальнейших делений, что в конце концов приводит к образованию разных тканей взрослого корня, или же 2) вначале из клеток этих рядов еще может возникнуть любая основная ткань корня, и только позже, с помощью каких-то неизвестных процессов, определяется тип их дифференцировки.
Тот 'факт, что у некоторых корней клеточные ряды можно проследить вплоть до специфических слоев клеток в меристеме, соответствует теории гистогенов, предложенной в 1868 г. Ганштейном. Согласно этой теории, в апексах стебля и корпя можно различить три меристематические зоны: плерома, иерп-бласт и дерматоген, из которых возникают соответственно проводящий цилиндр, кора и эпидерма. Таким образом, в соответствии с теорией гистогеиов, различные ткани имеют различные инициальные клетки, и из них возникают различные зоны взрослого корпя. Поэтому возможно, что покоящийся центр действительно состоит из клеток с различными потенциями в отношении их развития.
Хотя концепция гистогенов до сих пор применима для меристемы корня, она вряд ли годится для апексов побегов высших растений по следующим причинам. Во-первых, проводящая ткань листовых следов образуется из клеток коры, и эти следы, очевидно, пересекают все границы потенциальных гистогеиов, которые могли бы существовать в апикальной зоне побега. Во вторых, мы видели (с. 58), что апекс стебля представляет .собой самоорганизующуюся структуру, обладающую свойством саморегуляции и регенерации. Если это так, то очевидно, что характер дифференцировки клеток в апексе стебля определяется свойствами этой структуры как целого. А если принять, что дифференцировка обусловлена неэквивалентным делением и установлением рядов детерминированных клеток, то следует признать, что организация и свойства апикальной зоны определяются внутренними свойствами составляющих ее клеток.
Хотя ранее мы приводили доводы в пользу того, что различие между апексами побега и корня могут зависеть от некоторой детерминации меристематических клеток, заметим, что это вполне совместимо с представлением о дифференцировке в апикальной зоне побега, определяемой свойствами апекса как це-
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
487
лого, а не неэквивалентным делением и образованием гистогенов. Иными словами, даже если меристематические клетки апексов побега и корня детерминированы на каком-то уровне организации, внутри каждой из меристем происходит дифференцировка в разнообразные типы клеток и тканей, и, следовательно, иа этом уровне клетки меристемы еще не детерминированы.
Довольно сложные взаимоотношения между влиянием на дифференцировку стеблевых и корневых апексов «организации» и «внутренних» факторов можно сформулировать следующим образом:
1. Возможно, что различия в структуре корневого п стеблевого апексов зависят от внутренних различий (детерминации) между составляющими их меристематическими клетками. 2. Органогенез и дифференцировка тканей в верхушке стебля зависят от организации и свойств апекса как целого. 3. Не ясно, влияет ли общая организация корневого апекса иа дифференцировку в нем, но прослеживаемые в корне четкие клеточные ряды указывают на возможность существования гистогенов вблизи покоящегося центра.
13.16 ГОРМОНЫ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА
До сих пор мы обсуждали главным образом влияние иа дифференцировку внутриклеточных факторов. Теперь мы рассмотрим другую ситуацию, а именно те случаи, когда характер диффереицировки зависит от внеклеточных факторов, например от влияния гормонов. По определению гормонами называются ростовые вещества, которые покидают синтезирующие их клет-, ки и влияют на другие клетки.
