Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Накапливается все больше данных, свидетельствующих о важной роли гликопротеидов в процессах клеточного узнавания как у растений, так и у животных. Гликопротеиды содержат простые или разветвленные углеводные цепи, ковалентно прикрепленные к их поверхности. Они широко распространены в растениях, особенно в семенах, но их функции неизвестны. Другая группа белков, играющих, вероятно, важную роль в процессе узнавания клеток, — это лектины. Молекулы лектинов имеют участки, обладающие сродством к остаткам сахаров, п, следовательно, они могут связываться с цепями сахаров гликопротеидов. Некоторые растительные лектины проявляют высокую специфичность связывания и присоединяются только к определенным комбинациям сахаров. Это, по-видимому, может служить молекулярной основой механизма клеточного узнавания, и действительно опыты с гаметами Chlamydomonas показали, что именно такого рода молекулярные взаимодействия обусловливают узнавание и слипание гамет противоположного-пола.
13.18. НЕГЕННЫЕ ФАКТОРЫ РАЗВИТИЯ
До сих пор мы говорили о развитии как о процессе «избирательной экспрессии генов», при которой происходит регуляция активности специфических групп генов, в свою очередь регулирующих синтез ферментов и структурных белков, характерных для специализированных клеток. Информация, закодированная в ДНК, определяет последовательность аминокислот в полипеи-тидных цепях белков, т. е. их первичную структуру. Образование же структур более высоких порядков зависит от первичной структуры полипептидной цепи и не нуждается в регуляции со-стороны генома. Иными словами, генетический контроль первичной структуры определяет вторичную, третичную и четвертичную структуры белка.
Однако совершенно очевидно, что клетка — это не просто случайная смесь ферментов и других белков; она представляет собой высокоорганизованную систему, т. е. в ней имеются орга-неллы, мембраны и другие образования, структура которых определяется не ферментативными процессами и, следовательно, не находится под прямым контролем закодированной в ДНК информации. Одним из механизмов формирования ряда субкле-
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
¦493
точных структур является процесс самосборки, в ходе которого крупные агрегать!, такие, как рибосомы, микротрубочкп пли мембраны, образуются в результате спонтанной ассоциации более мелких субъединиц, часто просто макромолекул белка или нуклеиновых кислот. Такая самосборка не регулируется ферментами, а определяется физико-химическими свойствами объединяющихся субъединиц.
Помимо хорошо известного процесса самосборки молекул молено привести и другие примеры влияния па развитие неген-иых факторов, проявляющегося на уровне организации оргапелл н клеток. Так, для растений известно много случаев «цитоплазматического наследования» (когда определенные свойства передаются потомкам через материнскую цитоплазму), и мы теперь знаем, что некоторые органеллы, а именно пластиды и митохондрии, обладают определенной степенью автономности и содержат собственную ДНК.
В качестве других пегеппых факторов можно рассматривать некоторые «физические» свойства клеток и тканей. Мы уже говорили о значении условий окружающей среды, таких, как свет и температура, для развития растений, но необходимо учитывать также и другие факторьг, в частности поверхностное натяжение или градиенты диффузии кислорода, возникающие и действующие внутри самих клеток п тканей. Например, уже были сделаны попытки использовать физические законы для объясне-
Рис. 13.15. Устойчивое положение перегородки с минимальной поверхностью между двумя соприкасагощими- ¦ ся равными пузырями. (D. A.W. Thompson, Growth and Form, Cambridge : University Press, 1942.)
Углы OPQ и OPR равны 120°, Расстояние между центрами равно радиусу. ;
Рис. 13.16. Пластинка из восьми клеток (или пузырей) с минимальной площадью поверхности, находящаяся в состоянии , равновесия. (D. A. W. Thompson, Growth and Form, Camb-
¦ ridge University Press, 1942.),
494
Глава 13
иия ориентации клеточных стенок. В ранних работах проводили параллель между формой и расположением клеток в ткани и пузырьков в мыльной пене. Форму мыльных пузырей сейчас объясняют законами поверхностного натяжения, под действием которого пузыри стремятся принять форму с минимальной поверхностью (рис. 13.15). Эррера предположил, что подобным образом можно объяснить и форму клеток (рис. 13.16), хотя трудно сказать, можно ли клеточную стенку считать эквивалентом почти неощутимой пленки мыльного пузыря. Кроме того, ферма многих клеток, например клеток камбия, по-видимому, не отвечает принципу минимальной поверхности. Однако законы Эрреры, вероятно, приложимы к изолированным клеткам илн группам клеток, ие подвергающимся давлению и другим воздействиям со стороны окружающих клеток в массе ткани. Так, ориентация клеточных стенок, образующихся иа ранних этапах эмбрионального развития растений, возможно, в соответствии с законом Эрреры, определяется силами поверхностного натяжения.
Мы ие можем более полно раскрыть здесь эту тему, но все же было бы неправильным утверждение, что все аспекты роста и развития растений обусловливаются информацией, закодированной в ДНК ядра.
