Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Процесс узнавания клеток у растений был обнаружен при изучении несовместимости у цветковых растений. У многих видов растений имеется система генетически обусловленной несовместимости, препятствующая самоопылению и, следовательно, способствующая перекрестному опылению. При гаметофит-ной самонесовместимости существует один или более генов с различными аллелями (5t, S2, S3 и т. д.), и если пыльцевое, зерно попадает на диплоидное рыльце и 5-аллель экспрессируется в его фенотипе, то при совпадении аллелей пыльцы и рыльца происходит отторжение пыльцевой трубки (рис. 13.14). В этом случае пыльца прорастает и,пыльцевая трубка проникает в рыльце, но ее рост прекращается или в самом рыльце, или в проводниковой ткани столбика прежде, чем сможет произойти .оплодотворение. При спорофитной самонесовместимости поведение пыльцевых зереи определяется генотипом родительского растения и может проявляться доминирование генов (рис. 13.14). При такой несовместимости з^рна «своей»- пыльцц прог
Рис. 13.14, Гаметофитная (Л) и спорофигная (Б) несовместимости. При гамс-тофитной несовместимости фенотипическое выражение S-аллеля зависит от генотипа пыльцевого зерна, прорастающего на диплоидном рыльце, а при споро-фитной несовместимости фенотип всех пыльцевых зерен определяется генотипом родительского растения (Si, S2), В обоих случаях слева показано два типа самоцесовместимости, а справа — совместимое скрещивание: А — для Sj пыльцевых зерен при гаметофитной несовместимости и Б — для всех пыльцевых зерен при спорофитной несовместимости при условии доминирования Si.
растают и трубка может даже проникнуть в рыльце, но затем ее рост прекращается и оплодотворения не происходит.
Оболочки пыльцевых зерен состоят из двух слоев, наружной экзины и внутренней интины. У многих видов экзина имеет сложное строение и внутри нее имеются полости, содержащие белки. Интииа также содержит белки. Белки экзины происходят из тапетума пыльника, т. е. из ткани спорофита, а белки инти-ны синтезируются позднее в самих пыльцевых зернах. Когда пыльцевое зерно попадает на влажную поверхность рыльца, происходит высвобождение белков экзины и они за несколько минут диффундируют по поверхности рыльца. Можно показать,
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
491
что белки экзины пыльцы связываются с белками на поверхности рыльца. У представителей семейств крестоцветных и сложноцветных, для которых характерен спорофитный тип несовместимости, пыльцевое зерно набухает и прорастает, но при несовместимом опылении рост трубки быстро прекращается, и ее копчик выстилается слоем каллозы ((3-1,3-глюкан). Контактирующие с трубкой клетки рыльца также откладывают каллозу на внутренней поверхности оболочки в месте контакта с несовместимым зерном. Каллоза не откладывается при совместимом скрещивании, трубка продолжает расти, и происходит оплодотворение. Образование каллозы может вызвать далее нежизнеспособная пыльца, но если пыльцу промыть, то каллоза не образуется. Кроме того, отложение каллозы можно вызвать экстрактом пыльцы, и было показано, что этот экстракт содержит гликопротеиды. Таким образом, поверхность рыльца может различать белки оболочек различного происхождения.
У растений с гаметофитной самонесовместимостыо ответная реакция зависит от процессов в канале столбика, или в проводниковой ткани, или в некоторых случаях, например, у злаков, в рыльце. Если наблюдается ранняя ответная реакция, то в ней, очевидно, участвуют белки интииы пыльцевого зерна, а если реакция замедлена, то синтез факторов несовместимости, возможно, происходит во время последующего роста трубки. Эти факторы взаимодействуют с богатым гликопротеидами материалом проводниковой ткани. Прекращение роста трубки у злаков сопровождается отложением каллозы в пыльцевой трубке, а не в рыльце. У тех видов, у которых подавление роста трубки происходит позже, например у пасленовых, кончик трубки может .закупориваться каллозой или разрываться с высвобождением ¦частиц, содержащих предшественники каллозы.
Мы располагаем лишь незначительными сведениями относительно природы событий, происходящих в период между реакциями узнавания, когда связываются белки пыльцы и рыльца (столбика), и последующим отторжением, когда прекращается рост трубки и откладывается каллоза. При спорофитной несовместимости, например у крестоцветных, в месте связывания пыльцы на поверхности рыльца, вероятно, образуется способное к диффузии вещество, стимулирующее синтез каллозы, так как в норме этого вещества нет в сосочках рыльца. Такая реакция несколько напоминает ответную реакцию растительных тканей на вторжение патогена.
Хотя о природе взаимодействий пыльцы и рыльца еще многое предстоит узнать, несомненно то, что узнавание «своей» и «чужой» пыльцы достигается путем связывания белков пыльцы н рыльца.
Пока мы ие знаем, существуют ли аналогичные реакции узнавания между соматическими клетками растений, но может
492
Глава 13¦
быть к этой проблеме имеет отношение тот факт, что прививки между некоторыми генотипами удаются, а в других случаях они не получаются. Молекулярные основы отторжения или совместимости привитых тканей растений мало изучены, хотя О' соответствующем явлении у животных известно очень много. Однако, возможно, что и соматические клетки растений могут узнавать друг друга наподобие того, как это делают клетки пыльцы и рыльца.
