Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
483
личия в организации и структуре верхушек ювенильных н взрослых побегов являются результатом внутренних «детерминированных» различий в потенциях составляющих их клеток.
По аналогии вполне естественно предположить, что характерные структура и свойства корневого и стеблевого апексов могут также определяться внутренними различиями в потенциях развития (но не генетических потенциях) составляющих их клеток. Это более вероятно, чем то, что различия в типе диффе-ренцировки корневого и стеблевого апексов являются следствием организации и биохимических процессов в апексах.
Наиболее прямой способ проверки внутренней детерминации клеток меристем заключается в выращивании кусочков апикальных меристем стебля и корня в стерильной культуре и последующем сравнении их поведения и потребностей в различных ростовых факторах. Однако, хотя стеблевые апексы ряда видов растений успешно культивируют, эти апексы всегда слишком велики и содержат вакуолизиругощиеся и созревающие клетки. Вместе с тем из кончиков корней кукурузы удалось выделить покоящиеся центры и показать, что из них можно вырастить новые корни. В результате первых делений, происходящих после изоляции покоящихся центров, возникает неорганизованная масса клеток, которая позднее даст начало организованным тканям корня. Сам покоящийся центр обнаруживает полярность, образуя иа своем (нормально) дистальном конце корневой чехлик, а на проксимальной стороне — ткани корня. Для роста покоящегося центра необходимы как ИУК, так и кинетин. Эти результаты, по-видимому, свидетельствуют о том, что клетки покоящегося центра, по существу, детерминированы как клетки корня.
Образование придаточных корней на стеблях и адвентивных почек на корнях на первый взгляд кажется противоречащим, представлению о внутренней детерминации апикальных клеток побега и корня, заставляющей их развиваться соответственно в нобег или корень. Эти данные показывают, что детерминация каких-то взрослых клеток стебля и кормя обратима, и из них. может возникнуть соответственно корневой или стеблевой апексы. Однако при развитии адвентивных корней или почек из перицикла и тканей коры происходит «дедифференцировка» взрослых клеток и возобновление меристематической активности (с. 252). Таким образом, вполне возможно, что в процессе созревания и последующей дедифференцировки исходно’е состояние детерминации клеток верхушечной меристемы, из которой возникли эти клетки, могло утратиться. У некоторых видов адвентивные корни появляются вблизи от верхушечных меристем побега. Правда, при более внимательном изучении таких случаев всегда обнаруживается, что корневые ииициали .появляются из- частично дифференцированных и созревших тканей.
31*
484
Глава 13
13.15. ДАЛЬНЕЙШАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА АПИКАЛЬНЫХ ЗОН
Мы уже знаем, что в ходе развития происходит последовательное вступление клеток на тот или иной путь диффереици-ровки, и этот процесс мы назвали «канализацией развития». Канализация развития должна отвечать двум требованиям:
1) клетки общего происхождения должны вступить на разные пути дифференцировки н 2) вступив па какой-либо путь, они следуют по нему н становятся «детерминированными». Мы уже рассматривали один процесс, посредством которого две дочерние клетки подвергаются различной дифференцнровке — это неэквивалентное, или асимметричное, деление. Мы также обсуждали данные по детерминации у растений, в частности по детерминации апикальных меристем. Теперь мы рассмотрим вопрос о том, в какой степени эти процессы могут определять тип упорядоченной дифференцировки тканей и органов в апикальных зонах корней и побегов высших и низших растений.
У таких водорослей, как Chara, а также у мхов и многих папоротников, единственная апикальная клетка подвергается неэквивалентному делению и наружная дочерняя клетка остается апикальной, а из внутренней клетки путем дальнейших неэквивалентных делений возникают дифференцированные клетки таллома. У некоторых мхов н нескольких птеридофитов, например у определенных видов Selaginella, можно проследить происхождение различных тканей взрослого стебля вплоть до первых делений апикальной клетки и ее непосредственных производных. Эта проблема недавно была очень тщательно изучена на ультраструктурном уровне; объектом исследования служил корень водного папоротника Azolla. У этого папоротника единственная апикальная клетка имеет форму тетраэдра. Производные клетки последовательно отделяются от трех проксимальных граней этой клетки. Каждая из этих производных снова делится, и эти деления происходят крайне упорядоченно, так что можно точно проследить линию клеток, ведущую к каждой клетке взрослого корня (рис. 13.13). Некоторые из этих делений асимметричные (неэквивалентные), а другие — симметричные. Однако дифференцировка, очевидно, не обязательно связана с характером деления, так как иногда в результате неэквивалентного деления возникают одинаковые дочерние клетки, а'в других случаях сестринские клетки, появляющиеся в результате эквивалентного деления, дифференцируются совсем по-разному (например, наружные ситовидные элементы й клетки перйцикла). Таким образом,' клеточной дифференци-ровке в корне Azolla :не' обязательно предшествует неэквивалентное деление. г • .
