Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
•472
Глава 13
ска, вероятно, указывает на то, чт.о данный ген в данное время активен. В различных тканях, в различные периоды,., развития наблюдаются свои специфические картины образования пуфов. Кроме того, при введении в личинку гормона линьки экднзона происходит быстрое изменение картины распределения .пуфов, •связанное с вступлением насекомого в новую фазу развития. .Мы не располагаем аналогичными прямыми данными о смеис активности генов при развитии растений, но a priori можно с большой вероятностью сказать, что она существует.
Строгая последовательность изменений, происходящих при развитии таких органов, как лист или цветок, позволяет предположить, что развитие представляет собой своеобразную «цепную реакцию», в которой завершение одной стадии приводит в .действие следующую. В результате если развитие пошло по какому-то определенному пути, то все последующие стадии наступают неизбежно. Такого типа схема была предложена для объяснения развития цветка. Было высказано предположение, что после перехода к цветению в первом примордии активируется комплекс генов А, и эти гены синтезируют индуктор X, который поступает к следующему примордию, активируя в нем комплекс генов В, и так далее от одной части цветка к другой. Эта гипотеза постулирует существование «ближних посредников» или «гормонов», перемещающихся на короткие расстояния между клетками. Однако такие вещества пока не были обнаружены.
13.13. ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОЕ СОСТОЯНИЕ
Процессы, происходящие во время дифференцировки клеток, .в конце концов завершаются, и клетка достигает стационарно-.го состояния зрелости, в котором непрерывно поддерживается ее метаболизм (конечно, за исключением таких клеток, как мертвые клетки ксилемы). Видимыми признаками дифференцированного состояния являются различия в строении клеточных •стенок и некоторых цитоплазматических органелл, таких, как пластиды. Если вспомнить, что ряд тканей специфически приспособлен к выполнению определенных функций (фотосинтез, •секреция или запасание веществ), то становится очевидным, что дифференцировка должна также затрагивать некоторые стороны метаболизма. Такая дифференцировка почти наверняка должна быть связана с различиями в синтезе ферментов, что в свою очередь свидетельствует о сохранении между клетками различий в активности генов даже в зрелом состоянии.
Многие основные пути метаболизма, возможно, используются всеми живыми клетками растений. Примером могут служить реакции распада углеводов в процессе дыхания. Вместе с тем имеется много данных о различиях, существующих в биосинтетических способностях разных тканей. Например, обнаруже-
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
473-
но, что для роста в стерильной культуре изолированных корней многих видов необходимы некоторые витамины, в том числе тиамин, пиридоксин и никотиновая кислота. Очевидно, что в интактном растении эти витамины синтезируются в побеге и поступают в корни. Точно так же для поддержания клеточного деления в культуре каллуса из некоторых растительных тканей, в том числе из сердцевины табака, в культуральную среду необходимо добавлять ауксин и цитокинин (с. 236). Очевидно, что клетки сердцевины табака не могут синтезировать ауксин н цитокинин и поэтому нуждаются в экзогенных гормонах. Однако неспособность клеток сердцевины сиитезиро'вать эти два гормона не означает, что они навсегда так и останутся неспособными синтезировать их. Об этом свидетельствует тот факт, что такие нуждающиеся в цитокинине каллусы могут «привыкать» (с. 237) и становиться независимыми от добавления цитокинин а.
Неспособность корней синтезировать некоторые витамины н тканей сердцевины табака синтезировать ауксины и цитокипи-ны является достаточно сильным доводом в пользу того, что диффереицировка клеток связана с активацией одних генов и подавлением других. Было бы интересно узнать, могут ли ме-ристематические клетки верхушки стебля табака синтезировать цитокинины. Если это так, то очевидно, что один из процессов, происходящих при днфференцировке клеток стебля, — подавление активности ферментов, ответственных за синтез ауксииа и цитокшшна. Действительно, такими изменениями в биосинтетической способности можно объяснить переход от деления' клеток к их растяжению, происходящий в апикальных участках как стебля, так и корня.
Мы ие знаем, как поддерживается это устойчивое различие в биосинтетической способности, но Жакоб и Моио показали,,
гр о сг
4-
V
•/7 -------с
Рис. 13.10, Гипотетическая схема регуляции синтеза фермента (Ф), когда индуктором является продукт активности регулируемого фермента. (F. Jacob,. J. Monod, Cytodifferentiation and Molecular Synthesis (ed. M. Lockc), Academic Press, New York — London, 1963.)
Синтез фермента Ф прекращается при блокировании его структурного гена 1СГ) репрессором, синтезируемым геном-регулятором (ГР). Продукт реакции (Я), катализируемой ферментом Ф, является индуктором системы инактивации репрессора. О — оператор; С —субстрат.
