Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
30*
468
Глава 13
одного вида водоросли насаживают на базальную, содержащую ядро часть другого вида. Образующаяся при этом шапочка регенерирующего растения обладает промежуточными свойствами,, но если ее удалить, то вновь образующаяся шапочка типична для того вида, которому принадлежит ядро.
Если отрезать ножку над ризоидом, то ризоид регенерирует новую ножку и шапочку. Одиако регенерировать могут и лишенные ядра части. Например, если молодую ножку, на которой еще нет шапочки, отделить от ризоида, так что в ней не будет ядра, то она еще долгое время останется живой и в конце концов образует шапочку.
Эти результаты показывают, что развитие в конечном счете находится под контролем ядра, но, даже если ядро удалить, оно еще долгое время будет оказывать влияние иа цитоплазму,, которая может продолжить и завершить морфогенез. На основе полученных данных представляется очевидным, что 1) вся информация, необходимая для образования шапочки, попадает из ядра в цитоплазму задолго до нормального образования шапочки; 2) информация для образования шапочки может долго находиться в цитоплазме без реализации; 3) информация для образования шапочки очень стабильна.
Эти выводы наводят на мысль, что ядро образует стабильную информационную РНК, которая длительное время сохраняется в цитоплазме. Такое предположение подтверждается многими данными, в том числе следующими наблюдениями:
1) Удаление ядра приводит к немедленному прекращению синтеза РНК, но общий синтез белка продолжается без ядра еще много месяцев.
2) Подавление синтеза PITK, например, актиномицином D, ингибирующим образование мРНК, не препятствует регенерации шапочки в безъядерных .фрагментах (которые, по-видимо-му, уже содержат стабильную мРНК), но подавляет регенерацию шапочки у фрагментов, содержащих ядро, которое, очевидно, зависит от синтеза новой мРНК.
3) Синтез белка происходит в лишенных ядра фрагментах, ножки. Ингибиторы белкового синтеза, такие, как пуромицин и циклогексимид, предотвращают образование шапочки как у содержащих ядро, так и у безъядерных ножек.
Эти и другие косвенные данные говорят о том, что морфогенез у Acetabularia зависит от образования стабильной долгоживущей мРНК, но эта гипотеза еще не получила подтверждения в прямых экспериментах. Информация, поступающая из ядра в цитоплазму, очевидно, может не реализовываться в течение нескольких недель, и время образования шапочки определяется событиями, происходящими в цитоплазме. Следовательно, регуляция экспрессии генов у Acetabularia, по-видимому, осуществляется на уровне трансляции.
Экспрессия генов и детерминация клеток, в развитии
469
Мы также знаем, что синтез белка на самых ранних стадиях прорастания семян зависит от ранее синтезированных матриц (с. 418). Таким образом, хотя представляется вероятным, что' развитие связано с образованием специфических мРНК, пх трансляция не обязательно происходит немедленно после высвобождения в цитоплазму. Процесс трансляции является еще одним этапом, от которого зависит время экспрессии генов.
Регуляция экспрессии генов может также происходить и па посттрансляциоиной стадии, например при регуляции активности ферментов путем модификации их структуры (аллостериче-ский эффект; с. 461) или другими способами. Некоторые ферменты содержатся в семенах в неактивной форме (зимогены), но при соответствующей обработке могут переходить в активную форму. Так, из семян гороха были выделены белковые гранулы, из которых после обработки нротеолитнческим ферментом можно получить глюкозндазу; кроме того, в результате обработки фракции частиц из семян салата-латука протеолитическим ферментом трипсином сильно увеличивается активность фосфа-тазы.
13.11. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЯДРА И ЦИТОПЛАЗМЫ В ПРОЦЕССЕ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ
В исследованиях, проведенных на содержащих ядро и безъядерных фрагментах клетки Aceiabularia, были получены ценные данные, касающиеся природы взаимодействия ядра и цитоплазмы во время развития растения; эти данные позволили понять, каким образом события, происходящие в цитоплазме, зависят от факторов (возможно, мРНК), поступающих из ядра. Однако-цитоплазма, по некоторым данным, также может влиять на поведение ядра. Так, обычно перед формированием гамет происходит деление ядра с образованием большого числа дочерних ядер, но, если шапочку отрезать, ядро не делится до тех пор, пока ие образуется новая шапочка. Механизм цитоплазматической регуляции деления ядра неизвестен.
Явление неэквивалентного (полярного) деления также свидетельствует о сильном влиянии цитоплазмы на процесс диф-ференцировки, который в свою очередь должен быть связан с дифференциальной активностью генов. Ранее (гл. 1) было рассмотрено несколько примеров, когда два дочерних ядра, образующиеся в результате асимметричного деления, затем совершенно по-разиому дифференцируются, как это бывает в случае образования материнской клетки замыкающих клеток устьица или пыльцевых зерен. В таких случаях в цитоплазме родительской клетки до митоза возникают какие-то различия, и ось митотического веретена располагается так, что два дочерних ядра
