Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
470
Глава 13
попадают в различное цитоплазматическое окружение. Если ¦случайно нарушится положение оси митотического веретена и .новая клеточная перегородка разделит цитоплазму на симметричные части, то дочерние клетки будут дифференцироваться по одному и тому же типу.
Мы ие располагаем прямыми данными относительно того, .какие компоненты цитоплазмы неравномерно распределяются между дочерними клетками и влияют па их последующую диф-¦ференцировку. Однако было проведено подробное исследование изменений, происходящих в цитоплазме оплодотворенных яйцеклеток Fucus перед первым полярным делением; в результате этого деления возникают две дочерние клетки, одна из которых .дает начало таллому, а другая — будущему ризоиду (с. 34). Если оплодотворенные яйцеклетки осветить с одной стороны, то на затененном конце клетки примерно через 14 ч после оплодотворения начинает образовываться выступ, и митоз происходит таким образом, что ось веретена располагается параллельно направлению падающего света. Изучение ультраструктурных изменений, происходящих после одностороннего освещения, показало, что через 11—14- ч после оплодотворения митохондрии, рибосомы и некоторые типы пузырьков собираются в большом количестве в той половине клетки, которая в будущем даст начало ризоиду. В результате цитоплазма этой половины клетки ¦становится плотнее, чем другой ее половины. Примерно через 12 ч после оплодотворения (до появления каких-либо видимых признаков ризоидного выступа) поверхность ядра поляризуется, и на ней появляются пальцевидные выступы, направленные к месту будущего ризоида. Клеточная стенка в месте возникновения выступа ризоида также изменяется: там откладывается «серусодержащий полисахарид фукоидин.
Было показано, что при одностороннем освещении зигота Fucus электрически поляризуется, причем затененная сторона становится электроотрицательной по отношению к освещенной ¦стороне; в результате этого через яйцеклетку проходит электрический ток, причем ионы кальция и натрия поступают в ризоид-ный конец яйцеклетки, а ионы хлора — со стороны будущего ¦таллома. .Эта разница электрического потенциала может также привести к электрофоретическому перемещению других молекул, распределение которых в яйцеклетке становится полярным ¦и может повлиять на характер дифференцировки.
Такого рода исследования дают более подробные сведения ¦о типе изменений, происходящих в цитоплазме перед асимметричным делением, что в конечном счете поможет понять, каким образом состояние цитоплазмы регулирует экспрессию тех или иных генов ядра.
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
471
13.12. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНАЯ ЭКСПРЕССИЯ ГЕНОВ В ЦЕЛОМ РАСТЕНИИ
Из предыдущего изложения очевидно, что мы достигли значительных успехов в понимании экспрессии генов у эукариот. Будем надеяться, что такие же успехи будут сопутствовать нам и в дальнейших исследованиях, так что в обозримом будущем мы постигнем природу механизма, регулирующего экспрессию' генов. Это несомненно приблизит нас к пониманию как общих, так и частных аспектов развития, но сейчас сложно приложить наши неполные знания к решению центральной проблемы развития, а именно, каким образом происходит экспрессия соответствующих генов в соответствующее время и в соответствующих клетках. Следовательно, пока к общим аспектам развития можно применить только «феноменологический» подход, и хотя такой подход не вполне удовлетворителен, правда, пока и неизбежен, все же он полезем, так как расширяет границы нашего' понимания процессов развития.
Мы знаем, что развитие цветкового растения состоит из ряда последовательных стадий. Оно начинается с дифференциров-ки корпя и побега зародыша, затем появляются зачатки органов и, наконец, дифференцируются ткани внутри индивидуальных органов. На этот тип изменений накладываются такие крупные события развития, как зацветание или переход к покою. Строгий порядок смены этих последовательных стадий относится к одной из самых поразительных черт развития.
Это явление хорошо иллюстрируется на примере развития цветка, когда наблюдается правильная последовательность событий не только при возникновении различных частей цветка (околоцветника, тычинок, плодолистиков), ио. и при развитии каждой из этих частей в отдельности.
Переход от одной стадии развития к следующей, по-видимому, связан с изменениями в экспрессии геиов. При этом определенные, ранее экспрессировавшиеся гены активируются, а другие становятся или остаются неактивными. Прямые данные о смене активности генов получены для насекомых. Хорошо известно, что в клетках некоторых органов Drosophila и ряда других мух имеются «гигантские» хромосомы, образованные путем повторной, репликации цепей ДНК, не сопровождающейся делением ядра. Таким образом, каждая из этих гигантских хромосом состоит из большого числа параллельных нитей ДНК, так что соответствующие области различных нитей расположены друг против друга, и вся хромосома имеет характерную поперечную исчерченность. Каждый диск, по-видимому, соответствует одному гену или опероиу. На определенных стадиях развития насекомого один или более дисков разбухают, образуя «пуфы», предположительно состоящие из PITK. Разбухание ди-
