Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 13,11. Схема регуляции, когда продукт активности одного фермента является индуктором для другого фермента (F. Jacob, J. Monod, Cytodifferen-itiation and Molecular Synthesis (ed. M. Locke, Academic Press, New York, London, 1963.)
Структурный геи {СГi) для фермента Ф( блокируется репрессором, синтезируемым геном-регулятором (ГРi). Структурный ген (СГз) для второго фермента Ф2 блокируется другим репрессором, синтезируемым геном-регулятором (ГР2). Продукт реакции (П{), катализируемой ферментом Ф\, является индуктором синтеза фермента Ф2, О — оператор; Сь С2 — субстраты.
¦что несложно построить «модельную схему», основанную на концепции репрессии генов у бактерий; эта схема могла бы объяснить, каким образом некоторые гены постоянно включены. Одна очень простая схема изображена на рис. 13.10. В этом .случае индуктором является не субстрат, а продукт реакции, регулируемой ферментом. Известно, что такая система имеется у ¦бактерий. В отсутствие экзогенного индуктора фермент не образуется, и его можно обнаружить, только если он уже был в клетке, но временный контакт с индуктором приводит к длительному выключению синтеза репрессора, по крайней мере до тех пор, пока в системе присутствует субстрат или продукт. Предположим, что оперой на рис. 13.10 ответствен за биосинтез какого-то гормона, например, цитокинина или гиббереллина, и что в покоящемся семени этот оперон заблокирован. Тогда однократное воздействие экзогенным гормоном активирует оперон, и начиная с этого момента проросток сам будет сносо-без к синтезу гормона. Другим примером является стимуляция синтеза эндогенного ауксина однократным опрыскиванием завязывающихся плодов ИУК (с. 199). Очень просто построить другую модель, которая объясняла бьГ постоянное подавление синтеза некоторых ферментов. Так, в модели, изображенной иа рис. 13.11, продукт активности одного фермента вызывает синтез другого фермента, так что два фермента взаимозависимы. Один из них ие может синтезироваться в отсутствие другого, и подавление одного фермента или отсутствие его субстрата (да-
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии.
475
же временное) приведет к устойчивому подавлению обоих ферментов.
Пока мы не располагаем данными об участии такого типа механизмов в детерминации и диффереицировке, но эти схемы показывают, что в рамках концепции о механизмах репрессии у бактерий можно построить модели, объясняющие наблюдав' мые факты.
13.14. ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПРИ РАЗВИТИИ РАСТЕНИИ
Последовательные стадии развития можно рассматривать как процесс, при котором в различные критические точки времени и пространства происходит переключение на альтернативные пути дальнейшего развития. Это переключение может наблюдаться на клеточном уровне, например, когда две дочерние клетки, возникающие в результате неэквивалентного деления, дифференцируются по-разному; она может также происходить, при диффереицировке органов или даже апекса побега как це' лого, например при переходе от вегетативной фазы развития к цветению. Далее мы уже видели, что если орган, такой, как зачаток листа, прошел определенную стадию развития, то он необратимо «детерминируется» как лист (в отличие от почки) и обычно не может превратиться ни в одну другую структуру (с. 53—54).
Такое последовательное вступание различных частей развивающегося организма на специфические пути диффереицировки называют «канализацией развития». Так, развитие зародыша включает канализацию по нескольким основным путям развития, в результате чего появляются области корня и побега. С появлением организованного апекса побега возникает основа для заложения различных органов (лист, почка, стебель), кото-рая продолжается во время всей последующей вегетативной фазы развития.
Коль скоро группа клеток вступила па какой-то путь разви-тия, оиа обычно следует по этому «нормальному» пути до полного его завершения, и крайне редко клетки возвращаются к более ранней стадии развития или переходят иа какой-либо другой путь. Так, листовые примордии не станут почками или стеб-лями, хотя иногда при формировании цветка могут возникать, аномалии развития, например возврат к вегетативной верхушке, но такие случаи сравнительно редки, поэтому считают, что на 'определенных критических стадиях те или иные части организ' ма становятся «детерминированными» в отношении их дальнейшей диффереицировки. Мы уже приводили пример такой детерминации при развитии листовых примордиев (рис. 2.12).
Развитие любого органа, будь то орган животного или рас~ тения, — это процесс, включающий серию строго последовательных изменений, следующих друг за другом без длительных пе-
•476
Г шва 13
;рерывов. Однако для насекомых известны случаи, когда груп-,'пы клеток детерминируются на ранних стадиях развития, но эта детерминация проявляется только спустя много поколении клеток. Так, у Drosophila «имагинальные диски», предназначенные для образования различных частей тела взрослой мухи, закладываются на очень ранней личиночной стадии, но они уже детерминированы и могут сохранять состояние детерминации да протяжении многих клеточных делений.
