Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Мы уже несколько раз сталкивались с таким явлением, когда гормон или комбинация гормонов вызывают качественное изменение, которое можно рассматривать как дифференцировку. Приведем несколько примеров:
1) индукция почек и корней в тканях каллуса под влиянием сочетания ИУК и цитокинина (с. 240);
2) индукция ИУК образования проводящих пучков в ткани каллуса, а также в коре и сердцевине стеблей (с. 186—187);
3) взаимодействие ИУК и ГА3 при диффереицировке проводящей ткани (с. 188);
4) закладка, адвентивных корней в тканях стебля в ответ на действие ИУК (с. 197);
5) индукция цветения и регуляция пола гиббереллинами, ауксинами и этиленом (с. 367—371).,
Приведенные выше примеры стимуляции гормонами диффе-ренцировки, конечно, очень важны, ио в большинстве случаев гормоны, очевидно, ие регулируют прямо дифференциальную.
488
Глава 13
активность генов, а только стимулируют рост и деффереици-ровку в клетках и тканях, которые уже «запрограммированы» дифференцироваться в определенном направлении. Мы уже видели, что спектр действия каждого из гормонов очень широк и что один и тот же гормон может совсем по-разному влиять на разные ткани. ИУК может стимулировать вакуолизацию клеток молодых плодов и развивающихся междоузлий, по она также стимулирует деление клеток камбия, она же необходима и для образования вторичной клеточной стенки при диффереи-цировке ксилемы. Точно так же ГА3 стимулирует растяжение междоузлий многих растений и синтез а-амилазы в алейроновом слое ячменя. Таким образом, специфичность действия фитогормона зависит от самой ткани-мишени, и гормон, по-видимому, не определяет характер избирательной экспрессии генов. Можно привести несколько хороших примеров, когда обработка гормоном вызывает синтез специфического белка-фермента, в. частности ГА3 стимулирует синтез а-амилазы в алейроновом слое ячменя (с. 149), или ауксин — синтез целлюлазы. Несомненно, что гормоны стимулируют синтез специфических мРНК для таких ферментов, но нет оснований предполагать, что гормон определяет, какая часть генома будет работать в данной клетке или ткани.
Не следует забывать, что пока идентифицировано только пять основных типов эндогенных гормонов, а за время жизненного цикла в дифференцировке растения должно участвовать большое число генов, активируемых в соответствующих клетках и в правильной последовательности. Поэтому трудно представить, как такое небольшое число гормонов может регулировать активность столь большого числа генов. Однако, возможно, что только определенные «главные» гены регулируют основные пути развития, а им подчиняется большое число геиов, активирующихся на последующих стадиях дифференцировки. В самом деле поразительно, что при дифференцировке, например при развитии листа или цветка, часто происходит координированная экспрессия целых блоков генов. Число основных этапов развития высшего растения, В регуляции которых участвуют «главные» гены, совсем невелико, и не исключено, что взаимодействие между уже известными гормонами может играть важную роль в регуляции некоторых из этих этапов.
По уже упомянутым причинам, представляется маловероятным, чтобы гормоны играли роль специфических «эффекторов» экспрессии генов. Возможно, что в тонкой регуляции активности генов участвуют вещества более специфического действия, такие, как молекулы белков или РНК. Действительно, согласно некоторым данным, гормоны связываются со специфическими белками, и в таком случае специфичность действия гормонов в данной клетке-мишени может зависеть от рецепторного белка,
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
489
а не от молекулы гормона. Поэтому возможно, что детерминация связана с образованием специфических рецепторных белков и что при последующем появлении гормонов, связывающихся с этими белками, наблюдается предопределенный тип диф-•ференцировки.
13.17. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ КЛЕТКАМИ РАСТЕНИИ НА БЛИЗКИХ РАССТОЯНИЯХ
Клеточные взаимодействия, осуществляемые посредством гормонов, могут проявляться как на малых, так и па очень больших расстояниях. Сейчас, однако, нам предстоит рассмотреть ближние взаимодействия, от клетки к клетке. Наличие таких взаимодействий у животных твердо установлено. Поскольку клетки животных подвижны и разные клетки могут смешиваться, они должны обладать способностью взаимного узнавания. Это обеспечивается специфическими веществами, прежде всего белками, расположенными на поверхности клеток. Кроме того, в зародышах животных ткани некоторых типов могут побуждать,* соседние, контактирующие с ними клетки к дифференцировке, и есть все основания полагать, что это явление обусловлено перемещением способных к диффузии веществ от клетки к клетке. В отличие от клеток животных соматические клетки растений неподвижны, поэтому они, скорее всего, не нуждаются в механизме узнавания. Напротив, подвижные половые клетки растении нуждаются в .таком механизме, что проявляется не только при взаимодействии пыльцы и рыльца у высших растеши"!, ио и при слиянии гамет одноклеточных водорослей, таких, как Chlamydomonas.
