Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Мы не располагаем такими же примерами для растений, но данные о существовании детерминации растительных клеток и тканей имеются. Наиболее ярко детерминация проявляется у апексов побега. Само предположение о детерминации меристе-матических клеток может показаться парадоксальным, поскольку именно эти клетки обычно считают недифференцированными и не вступившими на какой-либо путь развития. Однако мы уже. рассматривали два или три примера детерминации апикальных .меристем стебля, а именно яровизацию и смену фаз у древесных растений. Как мы уже видели, при яровизации зародышей ржи происходят внутренние изменения в потенциях развивающихся клеток меристемы стебля, так что они становятся способными к цветению. При полной яровизации зародышей ржи все клетки, произошедшие из апикальной меристемы, становятся яровизированными, и это состояние, очевидно, передается от •одного поколения клеток к другому без «разбавления» (с. 361). Хотя яровизированное состояние очень стабильно, новые зародыши, образованные яровизированным растением, уже не яровизированы. Следовательно, при нормальном гаметогеиезе должна происходить деяровизация.
Еще одним примером детерминации верхушечных меристем .является «смена фаз» у древесных растений (с. 381). Смена фаз, несомненно, связана с внутренними изменениями меристе-матических клеток, так как если выращивать в стерильной культуре на одинаковой питательной среде каллусы из тканей ювенильных и взрослых побегов плюща, то эти культуры различаются между собой. Каллус из ювенильных побегов растет быстрее и образует больше корней, чем каллус из взрослых побегов. Очевидно, здесь мы имеем дело с двумя сравнительно •стабильными альтернативными состояниями детерминации, которые не связаны с генетическими изменениями (поскольку па взрослых побегах образуются семена, из- которых развиваются -ювенильные проростки), но которые могут передаваться от од-.ного поколения клеток к другому без утраты детерминации.
Еще одним примером устойчивых различий в апикальных меристемах побега являются различия между гаметофитом и •спорофитом у папоротников и других низших растений. Обычно гаметофит гаплоиден, а спорофит диплоиден, но различия в морфогенезе и жизненном цикле двух поколений нельзя припи-
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
477
сать разнице в плоидности, так как экспериментально можно получить диплоидные.нли тетраплоидные гаметофиты и гаплоидные спорофиты. Эти различия должны зависеть от активности различных участков генома при этих различных состояниях организма.
13.14.1. Природа изменений, сопровождающих детерминацию
Мы мало знаем о том, с какими изменениями на молекулярном уровне связана детерминация. Представляется вероятным, что мы здесь имеем дело со стабильными состояниями генной экспрессии, которые не изменяются даже после клеточного деления. Трудно представить себе, каким образом различия в активности генов могут сохраняться в ходе репликации ДНК и Последующего цитокинеза, но передача дифференцированного состояния через повторные клеточные деления хорошо установлена для животных клеток.
Несмотря на скудость наших знаний относительно молекулярной основы детерминации, мы можем все же сказать, что между явлениями детерминации и явлением «привыкания» растительных клеток в стерильной культуре (с. 237) существует близкая аналогия. Известно, что в среду для культивирования каллуса из тканей сердцевины табака обычно необходимо добавлять экзогенные ИУК и цитокинин. Следовательно, клетки сердцевины табака, по-видимому, или неспособны к синтезу ауксина и цитокинина и поэтому нуждаются в их добавке, или, возможно, они очень быстро катаболизируют эти ростовые вещества. Вместе с тем исходно гетеротрофные по отношению к ауксинам и цитокининам культуры могут в ходе культивирования стать «привыкшими» и сами удовлетворять свои потребности в ростовых веществах того или иного типа. Таким образом, культура сердцевины табака, по-видимому, может существовать в устойчивых альтернативных состояниях, очень напоминая этим детерминированные ткани. Важно, что клоны «привыкших» тканей, полученные из одной клетки, все еще остаются привыкшими; следовательно, возникшие изменения являются свойствами индивидуальных клеток.
Возникает вопрос о природе изменений, связанных с привыканием. Представляется вероятным, что это — изменения в экспрессии геиов, и, следовательно, они ноейт «эпигенетический» характер, ио не исключено, что они могут быть связаны и с мутациями. Мейнц с сотрудниками исследовали эту проблему на штамме каллуса табака, который быстро привыкает на среде, содержащей кинетин, или на основной среде, если его культивировать при 35 °С. Эти авторы обнаружили, что скорость привыкания в расчете на поколение клеток по крайней мере в 100— 1000 раз превышает обычную скорость соматических мутаций у табака. В следующих опытах из привыкшего каллуса получа-
478
Глава IS
Рис. 13.12. Схема по снятию состояния привыкания. (F. Meins, 1977.).
Ц- — ткаии, автотрофные по отношению к цитокинину, способные к образованию факторов клеточного деления.
