Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, апексы побега и корня ведут себя так, как если бы они были детерминированы. На первый взгляд это противоречит общепринятому представлению, что клетки меристем побега и корня недифференцированы и что различные типы дифференцировки этих двух органов определяются структурой и организацией самих меристем.
Также широко распространено мнение, что апекс является самоорганизующейся структурой :в растении и что тип диф.фе-
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
'484
ренцировки в апексе побега определяется свойствами самого апекса и не зависит от влияния более старых дифференцированных тканей. Однако эти две концепции (отсутствие диффе-репцировкп клеток промеристемы и независимость от влияния более старых тканей), по-видимому, несовместимы. Если мы примем обе эти концепции, тогда различные свойства двух типов апексов должны зависеть только от их различной структуры и организации; в этом случае трудно понять, каким образом подобное различие может сохраняться так стойко, что превращение корневого апекса в стебледюй и- наоборот происходит в высшей степени редко, а быть может, и вообще не происходит. Кроме того, если свойства апикальных меристем зависят только от различий в их клеточной структуре и организации, то трудно помять, как из ткаии неорганизованного каллуса могут de novo возникать адвентивные почки и придаточные корни.
Логически можно представить себе только две альтернативные гипотезы, объясняющие стабильность стеблевых н корневых апексов и сохранение различий между ними: 1) меристемы полностью не дифференцированы, и их дальнейшее развитие в клетки побега или корня зависит от влияния более старых, частично или полностью дифференцированных клеток, и
2) клетки меристемы наследственно запрограммированы стать клетками корня или побега, а не полностью иедетерминированы; в таком случае различное строение стеблевых и корневых апексов определяется наследственными различиями в их клетках. Если встать на такую точку зрения, то меристсматические клетки являются уже специализированными клетками, подобно тому как специализированы гаметы.
Рассмотрим сначала возможность того, что на меристемати-ческие клетки влияют более старые ткани. Мы уже знаем, что у некоторых видов переход стеблевого апекса от вегетативного к генеративному состоянию регулируется факторами, поступающими из взрослых листьев. Возможно, что на активность верхушечных меристем сильно влияют эндогенные фитогормоны. Так, мы уже видели, что высокие концентрации ауксина стимулируют образование корней. Это проявляется как в образовании придаточных корней иа стеблях, так и в корнеобразоваиии в культуре каллуса из сердцевины табака, где при высоком отношении ауксин/цитокш-тин образуются корни, а при высоком отношении цитокинии/ауксин — стеблевые почки. Вполне возможно, что после заложения корней под влиянием высокого отношения ауксин/цитокинин для сохранения структуры и организации кончика корня необходим постоянный приток ауксина из соседних, тканей, поскольку сейчас твердо установлено, что в кончике корня ИУК движется акропетально, т. е. от более старых, ткаией по направлению к мерцстеме. Таким образом, со: здаетсЯ 'впечатление,, что дифференцирующиеся или взрослые
482
Глава 13
ткани действительно являются источником ауксина для корневой меристемы.
Поскольку при высоком отношении цитокинин/аукснн в некоторых культурах каллуса возникают стеблевые почки, воз- ' можно, что заложение и рост почек зависят от поступления цитокинииов из других частей растения. В самом деле, согласно некоторым данным, и ауксины, и цитокинины поступают в конус нарастания апекса побега из молодых, растягивающихся листьев, Так, можно вырастить целое растение из изолированного сегмента меристемы высотой менее 0,1 мм, если поместить этот сегмент на простую питательную среду, к которой добавить всего лишь один гормон, З-индолилуксусную кислоту (ИУК). Работа, проведенная на Coleus blumei, показала, что если эксплантат состоит только из верхушечной меристемы и двух или более пар примордиальных листьев, то можно совсем не вносить в среду гормоны. Но если в эксплантате ие было листовых примордиев, то добавление ИУК оказывалось важным фактором. В опытах на изолированных верхушечных меристемах Dianthus caryophyllus было показано, что хотя па среде, содержащей только кинетин, из некоторых конусов нарастания образуются целые растения, вероятность этого увеличивается, если помимо кинетина вносить также н ИУК. Если же эксплантаты содержали две пары примордиальных и одну пару растягивающихся листьев, то они продолжали развиваться без добавления в среду ростовых веществ. Следовательно, для развития апикальной меристемы стебля некоторых видов необходимо поступление ауксина из растягивающихся листьев, а у других видов из таких листьев поступает также и цитокннин.
Возможно, что регуляция гомеостаза корневой и стеблевой меристем зависит от постоянного притока фитогормонов из со-' седних тканей. В таком случае именно в этих соседних взрослых тканях, синтезирующих и поставляющих гормоны, «базируется» стабильность апикальных меристем. Другая возможность заключается в том, что меристематические клетки апекса побега и кончика корня детерминированы к развитию соответственно в побег и корень, т. е. у них возникают внутренние различия в активности генов, практически независимые от их клеточного окружения. Такое предположение противоречит современному представлению, о меристематических клетках как о полностью недетерминированных в отношении их будущего развития, но мы уже видели при знакомстве с явлением смены фаз, что апекс стебля может в этом случае существовать в двух .альтернативных, но устойчивых состояниях (ювенильное и взрослое). Поскольку хорошо известно, что ткани каллусов, возникающих из ювенильных и взрослых побегов, обладают * внутренними различиями, даже.если их выращивать изолированно в стерильной культуре, (е. 476), то возможно, что раз-
