Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Большая часть гетерогенных ядерпых РНК очень быстро обновляется; период ее полужизни в яйцах морского ежа равен примерно 20 мин. Бриттен и Дэвидсон высказали гипотезу, согласно которой экспрессия генов регулируется на этапе, когда определяется, какой из потенциальных предшественников мРНК сохранится, подвергнется процессингу и перейдет в цитоплазму. Предполагается, что деградация некоторых из синтезированных па структурных генах предшественников мРНК предотвращается образованием комплексов с РНК, транскрибированной на неструктурных генах. Эти неструктурные гены, очевидно, состоят из чередующихся уникальных последовательностей и повторов, комплементарных повторам транскриптов структурных генов. Таким образом, согласно этой модели, сохранение части мРНК в клетках любого данного типа зависит от образования специфических регуляторных последовательностей на неструктурных генах, но как достигается эта специфичность для каждого типа клеток, остается неясным.
Верна ли гипотеза Бриттена н Дэвидсона, покажет будущее, но работа, проведенная на растениях табака, соответствует гипотезе посттранскрипциониой регуляции экспрессии генов. Так, только 75% последовательностей мРНК листьев содержится в полисомах стебля, ио в ядерпой РНК стебля имеются все мРНК, характерные для листьев табака. Таким образом, структурные гены листьев, неиспользуемые для синтеза белков стебля, транскрибируются в ядре стебля. Это говорит о том, что «посттранскрипциоиный процессинг, или механизм отбора, играет важную роль в регуляции экспрессии генов у растений» (Голдберг).
13.10. РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ НА УРОВНЕ
ТРАНСЛЯЦИИ
Мы уже обсудили некоторые возможные пути регуляции экспрессии генов, которая может осуществляться путем маскирования и демаскирования ДНК (т. е. через изменение доступности матрицы) или путем регуляции процессинга ядерной РНК при образовании мРНК. Однако регуляция может происходить также иа уровне трансляции и даже на более поздних (пост-трансляционных) стадиях.
30—1429
466 Глава 13
Образование цисты \
Рис. 13.8. Схема прорастания зооспоры и раннего развития Blasiacladiella етег-sonii. (С. J. Leaver, J. S. Lovett, Perspectives in Experimental Botany, ed.
N. Sunderland, Pergamon Press, Oxford, 229—311, 1976.)
1 — жгутик; 2 — базальное тело; 3 — гамма-частицы; 4 — рибосомы; 5 — ядер-ная шапочка; 6 — липидные гранулы; 7 — митохондрия; 8 — ядрышко; 9 — ядро; 10 — аксоиема жгутика; 11 — клеточная стейка; 12 — ризоид; КК I — круглая клетка I; КК П — круглая клетка II.
Хороший пример трансляционной регуляции можно наблюдать у водного гриба Blastocladiellci emersonii. Зооспоры этого-гриба лишены клеточной стенки и снабжены одним, расположенным сзади жгутиком. Ядро с одной стороны окружено ядер-ной шапочкой, содержащей большое количество зрелых рибосом. Зооспоры высвобождаются в воду и прикрепляются к твердой поверхности, где они очень ненадолго превращаются в цисты. В этот период их структура быстро и радикально изменяется. Ядерная шапочка разрушается, высвобождая рибосомы, которые распределяются по всей клетке. Примерно через 10 мин появляется маленькая ростковая трубочка, что свидетельствует о начале прорастания (рис. 13.8).
Результаты изучения синтеза белка и нуклеиновых кислот показали, что синтез РНК начинается значительно позже (только спустя 40—4-5 мин после образования цист), а затем еще через 30—40 мин начинается синтез белка и потом синтез ДНК. Таким образом, прорастание, очевидно, происходит без синтеза РНК и белка. Кроме того, ингибиторы синтеза РНК и белка ие предотвращают образование цист и прорастание, так что, по-видимому, необходимые рибосомная, транспортная и информационная РНК содержатся в зооспорах до образования цист, и
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
467
на ранних стадиях прорастания можно наблюдать образование полисом. Очевидно, в момент высвобождения зооспор в них имеется достаточный запас белка и РНК, которого хватает для образования цист и начала прорастания, но для более поздних стадий прорастания белковый синтез необходим.
Очень поучительны были исследования, проведенные иа морской водоросли Acetabularia. Они не только продемонстрировали траисляцйоиную регуляцию экспрессии генов, но и показали сложность проявляющегося при этом взаимодействия ядра и цитоплазмы. Acetabularia представляет собой одну гигантскую клетку, состоящую из ризоида и цилиндрической ножки (рис. 13.9). Ножка растет в длину апикальным концом, и затем на этом конце образуется «шапочка», в которой формируется большое количество цист. После высвобождения цист из них развиваются изогаметы. Форма и морфология шапочки различна у разных видов. Acetabularia имеет крупную центральную вакуоль, окруженную слоем цитоплазмы. Единственное ядро находится в цитоплазме кончика ризоида водоросли.
Благодаря большому размеру клетки молено удалить из нее ядро и пересадить его в другую особь того же или иного вида. Если ядро пересадить в лишенную ядра клетку другого вида, то образующаяся затем шапочка обладает свойствами того вида, от которого взято ядро. Один вид Acetabularia можно прививать на другой. Для этого апикальную, безъядерную . часть
