Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
13.6. ДНК ОРГАНЕЛЛ
Митохондрии и хлоропласты ие возникают de novo, а образуются из предшествующих органелл. Они передаются от одного клеточного поколения к другому, распределяясь во время митоза между дочерними клетками.
Было показано, что тщательно очищенные препараты митохондрий и хлоропластов содержат ДНК. Действительно, с помощью электронного микроскопа на срезах этих органелл можно видеть нити ДНК. ДНК органелл отличается от. ядерной по
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
459
составу оснований, и в ряде случаев она является кольцевой. Поэтому создается впечатление, что хлоропласты и митохондрии имеют свой собственный (независимый от ядерного) геном. Так, выделенные хлоропласты и митохондрии могут включать радиоактивные аминокислоты в белки, что свидетельствует о наличии в этих органеллах аппарата белкового синтеза. Однако геном •органелл очень невелик, и значительную долю каждого генома составляют матрицы для образования рибосомной и транспортной РНК.
Рибосомы органелл меньше цитоплазматических и отличаются от последних чувствительностью к таким препаратам, как пуромиции, циклогексимид и хлорамфеникол. Органеллы кодируют свою собственную рибосомную РНК, но белки для рибосом органелл, по-видимому, синтезируются на цитоплазматических рибосомах и поэтому, вероятно, ие кодируются геномом органелл. С помощью методов гибридизации ДНК/РНК было установлено, что по крайней мере часть РНК органелл кодируется ДИК хлоропластов и митохондрий.
ДНК хлоропластов кодирует некоторые белки, например •большую субъединицу фотосиитетического фермента, рибулозо-бисфосфат-карбоксилазы. Однако хотя часть компонентов органелл образуется внутри их, большая часть присутствующих в них белков, в том числе ДНК- и РНК-полнмеразы, поступают из цитоплазмы.
13.7, РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ У БАКТЕРИИ
Некоторые ферменты бактерий содержатся в них всегда, и их называют конститутивными. Другие ферменты, напротив, синтезируются только в ответ на появление во внешней среде соответствующего субстрата. Например, если бактерия Escherichia coli растет на среде без галактозида (т. е. вещества, содержащего сахар галактозу, соединенный с молекулой иной природы), то в ней образуются только следовые количества фермента (3-галактозидазы, но при добавлении галактозида скорость синтеза этого фермента сразу же очень сильно увеличивается. Такие ферменты называют индуцибельными. Удаление субстрата приводит к почти немедленному прекращению синтеза фермента.
Помимо индукции синтеза в других ферментных системах наблюдается подавление (репрессия) их синтеза. Например, если выращивать Е. coli на среде, не содержащей аминокислоты гистидина, то активно образуются ферменты синтеза гистидина. Но как только гистидин добавляют в среду, синтез этих ферментов прекращается. В данном случае, следовательно, происходит подавление синтеза ферментов. Это явление известно как подавление конечным продуктом, поскольку продукт цепи
460
Глава 13
Ген-1 регулятор
/МММ,
Структурные I Оператор \ геи A i ген ff 1
l --- Лк л-v .---, _X-v _________I
! i i
Репрессор
Белок A
Белокff
Регуляторный метаболит fepqieK/Twp)
Рис, 13.6. Схема, иллюстрирующая теорию регуляции синтеза белка Жакоба
и Mono (см. текст).
реакций (в данном случае гистидин) подавляет образование' ферментов, занятых в его биосинтезе. В результате если внести конечный продукт в среду, то он подавляет свой собственный синтез, и, следовательно, клетка перестает образовывать это вещество. Такой контроль синтеза будет регулировать содержание этого вещества в клетке, если нормально происходит постоянное обновление фермента, т. е. если он метаболически постоянно разрушается, ио эта система не будет работать а случае стабильных ферментов.
Явление индукции и репрессии ферментов привело Жакоба и Моно к созданию общей теории регуляции активности генов у бактерий, которую мы сейчас кратко рассмотрим. Геи, определяющий структуру какого-либо специфического ферментного белка, называют структурным геном. Синтез мРНК начинается только в определенном локусе на цепи ДНК, получившем название оператора (рис. 13.6). В некоторых случаях один оператор может регулировать транскрипцию нескольких соседних структурных генов. Участок ДНК, находящийся под контролем одного оператора, называют опероном. Он может содержать один или несколько структурных генов.
Скорость транскрипции структурных генов регулируют другие гены, получившие название генов-регуляторов. Ген-регуля-гор образует белок, называемый репрессором. Считается, что репрессор, образованный данным геном-регулятором, обладает сродством к определенным специфическим генам-операторам, с которыми он связывается. При этом прекращается образование мРНК во всем опероне, находящемся под контролем этого оператора и, следовательно, прекращается синтез специфических белков, кодируемых структурными генами опероиа.
