Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Сам по себе акт отделения листа, представляющий собой: реакцию, индуцированную этиленом при соответствующей концентрации, состоит из двух отдельных процессов: а) усиление-роста клеток, непосредственно прилежащих к отделительному слою (под ним), и б) синтез и секреция этими-клетками растворяющих клеточные стенки ферментов, которые разрушают клеточные стенки расположенных выше стареющих клеток и способствуют разделению двух тканей. Рост ближайших к точке отделения клеток обнаруживается по увеличению скорости синтеза РНК и белка. Важным результатом этого роста является создание физического давления на клетки отделительного слоя, а также обеспечение основы для формирования раневой или рубцовой ткани, которая затягивает поверхность разрыва, после сбрасывания листа. Разрушающие стенки ферменты, синтезируемые и выделяемые растущими проксимальными клетками, состоят из ряда полисахаридных гидролаз, в том числе эндопо-
m
Рис. 12.13. Сравнительная динамика развития активности полнгалактуроназы и. процесса старения в листовых эксплантатах Citrus sinensis, инкубированных либо в воздухе, либо в воздухе, содержащем 10 ч. на млн. этилена. (По Riov, Plant Physiol., 53, 312—316, 1974.)
I — старение в воздухе с добавлением этилена; II — старение в чистом воздухе; III — активность полнгалактуроназы в воздухе. с добавлением этилена; IV — активность полигалакту-
роназы в чистом воздухе.
0 24 48 72 3S /20
(344
Глава 12
лигалактуроназы и целлюлазы (р(1:—>т4)-глюконаза), эффекты которых заключаются, по-видимому, в ослаблении сцеплеипя между клетками. При действии этилена увеличивается синтез этих ферментов и их выделение через плазма лемму ближайших ;клеток (рис. 12.13). Интересно отметить, что ферменты выделяются исключительно или преимущественно с одной стороны слоя проксимальных клеток; а именно с той, которая граничит с тонким слоем отделительных клеток.
Если клеточные стенки отделительного слоя достаточно ослаблены воздействием полисахаридных гидролаз, окончательный акт разрыва происходит чисто механически. Этому способствуют не только внешние силы, такие, как ветер, по также и увеличение размеров клеток на проксимальной стороне отделительного слоя и обезвоживание стареющих тканей на другой. Вместе это создает силы, разделяющие слой опадения.
12.5.2. Опадение плодов
Явление опадения проявляется также у цветков н плодов. Так, если опыления и оплодотворения не произошло, то у многих видов зона опадения обычно обнаруживается в основании цветоножки. Сходным образом, если оплодотворение оказалось успешным, зона отделения, обеспечивающая опадение плодов, может формироваться на различных стадиях созревания последних. Это хорошо видно у некоторых сортов яблони, кото-
'Рис. 12.14. Изменение содержания иеидеятифицированного кислого ауксина ,(//) в ягодах черной смородины и скорость опада плодов (/). (S.T.C. Wrigth, J. Hort. Sc!., 31, 196, 1956.)
О 10 20 30 40 50 до 70
время после. огшодатворетя , сут
Старение и опадение органов
445
рые могут иметь три критических периода - опадения плодов: 1) сразу же после опыления («послецветочный опад»), 2) вскоре после начала роста молодых плодов («июньский опад») и
3) вовремя созревания («предурожайиый опад»).
Для некоторых видов было продемонстрировано, что периоды опадения плодов совпадают с периодами низкого содержания ауксина в плодах и наоборот, время незначительного опада совпадает с высоким содержанием ауксина. Такая ситуация обнаружена у черной смородины, у которой, как мы уже видели, возможна корреляция скорости роста между уровнями двух .ауксинов — кислого и нейтрального (рис. 5.19). Было показано наличие второго кислого ауксина, уровни которого проявляют различный характер изменения и который находится в обратной корреляции со скоростью опадения плодов (рис. 12.14), Такая ситуация аналогична ситуации, наблюдающейся в листьях, где формирование отделительного слоя связано с уменьшением уровня ауксинов в листовой пластинке,
Вместе с тем у некоторых видов колебания скорости опада плодов не коррелируют с уровнями ауксина, и в данном случае •опад плодов определяется другими факторами. В самом деле не вызывает сомнения тот факт, что этилен принимает участие в регуляции опадения плодов, равно как и листьев, поскольку это вещество способствует старению и опадению плодов.
ЛПТНРЛТУРА
Общая литература
Abeles F. В., 1973. Ethylene in Plant Biology, Academic Press, New York and London,
Leopold А. C., Kriedcmann P. E„ 1975. Plant Growth and Development, 2nd ed,, McGraw-Hill, New York.
Pitt D.j 1975. Lysosomcs and Cell Function, Longman, London.
Woolhouse II. W., 1972, Ageing Processes in'Higher Plants, Oxford Biology Readers, Oxford University Press, Oxford.
Thimanti К, V. (cd.), 1980, Senescence in Plants. Vol. I—II, C. R. C. Press,
USA.
Специальная литература
Articles by: Woolhouse H. W., Simon E. W,, Woolgiehn R., Osborne D. J,, Wareing P. F., Seth A. K., Carr D. J., Pate J. S. (1967). In: Aspects of the Biology of Ageing, Symp Soc. Exp. Biol., 21,
