Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Как и у прикрепленных листьев, видимые признаки старения у отделенных листьев сопровождаются уменьшением содержания белка и РНК в листе. Распад белка начинается вскоре после того, как лист отделен от растения; например, уже через 6 ч после удаления в листе ячменя можно обнаружить распад белка. Вначале разрушение белка происходит с одинаковой скоростью независимо от того, находятся ли листья на свету или в темноте, но в дальнейшем скорость распада на свету уменьшается, а в темноте остается на высоком уровне (рис. 12.6). Первоначальное равенство скоростей распада- па свету и в темноте наводит на мысль, что начало старения обусловлено ие дефицитом углеводов, хотя этот фактор может иметь важное значение на более поздних стадиях старения (при протекании процесса в темноте).
В отделенных листьях распад белка ведет к накоплению в листе аминокислот и амидов, поскольку они не могут экспортироваться, как это происходит в случае прикрепленных листьев; правда, накопление происходит в основании черешка, где эти продукты и обнаруживаются. Таким образом, отделенные-листья или листовые диски стареют, даже несмотря иа высокий уровень аминокислот в тканях. Следовательно, при этих условиях уменьшение синтеза белка не может быть приписано от-
Старение и опадение органов
429
сутствию аминокислот. Тем не менее у отделенных листьев наблюдается пониженная способность к синтезу белка, о чем можно судить по снижению скорости включения 14С-лейцииа в состав белка. Листовые диски, содержавшиеся в темноте в течение несколькйх дней, утрачивают эту способность полностью. Таким образом, не вызывает сомнения, что снижение содержания белка в отделенных листьях происходит в результате понижения способности к его синтезу.
Было обнаружено, что разрушение белка, протекающее в отделенных листьях с большой скоростью, приостанавливается, если у инх индуцировать образование корней (рис. 12.7). Действительно, листья, высаженные в почву и индуцированные к образованию корней иа черешке, живут значительно дольше. Исходя из этого, Чибиелл предположил, что корни могут поставлять какой-то «фактор», который необходим для поддержания синтеза белка в листьях, но природа этого «корневого фактора» осталась неизвестной. Одиако впоследствии было обнаружено, что кииетин в виде водного раствора препятствует старению отделенных листьев. Так, если каплю раствора ки-нетипа капнуть на стареющий лист табака, то место, иа которое попал кинетин, остается зеленым, хотя окружающие ткани листа будут продолжать желтеть (рис. 12.8). Сходным обра-
Рис,. 12.6. Изменение в содержании белкового и растворимого азота в отделенных листьях табака. После срезания листа количество белкового азота уменьшается, а количество растворимого азота увеличивается. У листьев, содержащихся в темноте, такие изменения более выражены, и листья желтеют и стареют приблизительно через 100 часов (Н. В. Vickery et al., Connecticut Agric. Exp. Sta. (New Haven) Bull., 374, 557, 1935.)
Время с момента срезания /гиста. ч
/ На сИету
40 30 120 '160 200 240 280
430
Глава 12
Р
/
/8 питатель-/ ном растворе
2 4 6 в 10 12 14 (6 13 20
Время после срезания листьев, сут
Рис. 12.7. Изменение способности к синтезу белка (измеряемому по включению 36S-MeTnoiiiina в белок) в листьях Nicotiana rusiica. (По von В, Parthier, Flora, Jena, 154, 230, 1964.)
Обратите внимание на то, что вначале способность к синтезу белка снижается, а после появления корней на черешке —увеличивается (помечено стрелкой).
зом, если листовые диски редьки или дурнишника поместить в раствор кинстина, они сохранят зеленый цвет, хотя контрольные диски в воде полностью состарятся. Кроме того, электронно-микроскопические исследования показали, что обработанные кинетииом диски сохраняют нормальную структуру зеленого листа.
Зеленый отделенный лист в моме.'/т срезания
Пожелтевший стареющих лист спустя несколько дней. Участки, од'рйбопуониь'б кинетином, остались зелеными
Рис. 12.8. Эффект действия кинетина па старение листа.
Старение и опадение органов
431
• Время, сут
Брет, сут
Рнс. 12,9. Изменение содержания белка (А) н РНК (Б) в обработанных кине-типом (I) и водой (II) половниках отделенных листьев Nicotiana rustica. (По R. Wollgiehn, Flora, Jena, 151, 411, 1961.)
Таким образом, старение отделенных листьев может предотвращаться либо 1) индуцированием образования корней, либо
2) обработкой кинетииом или другими синтетическими цитоки-нинами. Следовательно, вполне естественно предположить, что «корневой фактор», задерживающий старение, представляет собой эндогенный цитокииин. В связи с этим большой интерес возбудило обнаружение цитокшшнов в вытяжках из корней подсолнечника, винограда и других растений; это открытие навело па мысль, что листья для поддержания нормального состояния могут зависеть от притока эндогенных цитокииииов из корней. Впоследствии мы еще вернемся к этому вопросу (с. 4-37).
