Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
422
Глава 12
себя. У монокарпических растений смерть наступает в определенный момент жизненного цикла, и в отношении таких растений мы можем говорить о запрограммированной смерти.
Что определяет продолжительность жизни индивидуальной клетки, органа или всего растения? Можно было бы предположить, что данная клетка имеет строго ограниченную продолжительность жизни, которая определяется -факторами, присущими самой клетке. Потеря жизнеспособности семян, по-видимому, связана с разрывом хромосом внутри отдельных клеток (с. 414), но из этого ие следует, что изменения, происходящие в обезвоженных тканях семян при сухом хранении, имеют место также и в активно метаболизирующих клетках и являются причиной старения на более поздних стадиях жизненного цикла растения, хотя полагают, что хромосомные изменения играют важную роль в созревании и старении клеток животных.
В некоторых типах тканей в процессе дифференцировки происходит раннее отмирание определеных клеток, таких, как сосудистые элементы ксилемы, тогда как соседние клетки паренхимы могут оставаться живыми в течение многих лет. Изменения, происходящие в протопласте при дифференцировкс сосудистого элемента, могут почти в точности соответствовать изменениям, которые позднее происходят в клетках стареющего органа, например листа. Однако процесс вакуолизации и увеличения размеров не обязательно включает дегенеративные изменения, поскольку клетки паренхимы могут жить в течение многих лет, например клетки сердцевины и сердцевинных лучей некоторых древесных растений. Таким образом, представляется вероятным, что у травянистых растений многие типы дифференцированных 'растительных клеток редко полностью используют потенциальные жизненные возможности, и старение и отмирание происходит не по причине действия факторов, присущих самим клеткам, а в силу условий, преобладающих внутри органа или организма в целом. Например, постепенное старение листьев вызывается по-видимому, конкуренцией между зрелыми листьями и растущими зонами побега, и если лист удалить и индуцировать у него образование корней на черешке, то он проживет гораздо дольше, чем в том случае, если он останется связанным с материнским растением (с. 429). Следовательно, скорость старения органов растения часто находится под контролем всего растения, а не просто определяется внутренне присущими свойствами клеток этого органа. Однако определенным органам, по-видимому, свойствен «прирожденный» процесс старения, который не регулируется целым растением; так, цветки и плоды стареют независимо от того, остаются ли они на материнском растении или нет.
В дополнение к внутренним факторам, которые регулируют процесс старения, ряд внешних факторов, в том числе засу-
Старение и опадение органов
423
ха, минеральное питание, интенсивность света и длина дня; а также болезни, влияют на скорость старения. Мы рассмотрим главным образом внутренние факторы, но при этом всегда необходимо помнить о значении факторов внешней среды.
12.2. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ СТАРЕНИЯ
Если мы правы и старение у монокарпических растений действительно «генетически запрограммировано», то можно считать, что этот процесс возник в результате естественного отбора и что он дает некоторые биологические преимущества виду. Каковы же эти преимущества? Почему, например, преимуществом однолетних видов должно считаться старение всего побега в процессе развития и созревания плода, почему листья и другие части этого побега не могут оставаться зелеными, как это происходит при созревании плодов у многих поликарпических растений? Ответ на этот вопрос, возможно, связан с тем фактом, что в процессе созревания однолетних растений происходит значительное расщепление белков до аминокислот, которые транспортируются из листьев к развивающимся семенам и используются там для образования запасных материалов. Например, у растений овса большая часть азота стареющих листьев перемещается в плоды и накапливается в них. Таким образом, перемещение и повторное использование питательных веществ из стареющих органов выгодно для растения. Аналогичный экспорт запасных веществ происходит при одновременном старении листьев у деревьев осенью, только в этом случае все экспортируемые вещества откладываются в стволе. Существует, однако, и другое преимущество опадения листьев у листопадных деревьев, оно, вероятно, связано с уменьшением интенсивности транспирации, что весьма важно для выживания в таких климатических условиях, когда почва зимой промерзает (с. 386). В то же время при разложении листового материала, в лесной подстилке в почву высвобождаются минеральные вещества, которые виовь становятся доступными для растения.
Постепенное старение базальных листьев побега не только высвобождает резервы азотистых соединений и других веществ для молодых растущих листьев, но также приводит к экономии углеводов и других продуктов фотосинтеза в том случае, если базальные листья сильно затенены и, следовательно, становятся «паразитами» для растения, поглощая продукты фотосинтеза из других частей и расходуя их лишь для дыхания. Таким образом, нетрудно видеть, что старение, как активный «запрограммированный» процесс, может иметь ряд преимуществ.
