Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
На первых стадиях прорастания синтез белка, по-видимому, зависит от ранее сформированной мРНК, но несомненно, что задолго до этого зародыш становится зависимым от новообразованной РНК. Начальное развертывание корешка в пределах семени обычно происходит в результате удлинения клеток. Стадия, на которой происходит синтез ДНК и митоз в корешке прорастающего семени, значительно варьирует у разных видов, но обычно этот процесс начинается позднее, чем синтез РНК и белка.
Покой
419
ЛИТЕРАТУРА
Общая литература
Bewley /. D., Black М., 1978. Physiology and Biochemistry оГ Seeds, vol. 1, Springer-Verlag, Berlin.
Clutter М. E. (ed.), 1978. Dormancy and Developmental Arrest, Academic Press, New York.
Khan A. (ed,.), 1977. The Physiology and Biochemistry of Seed Dormancy and Germination, North-IToIland Publ. Co., Amsterdam.
Mayer A. М., Poljakoff Mayber A., 1976. The Germination of Seeds, 2nd ed., Pergamon Press Ltd., Oxford.
Villiers T. A., 1975. Dormancy and the Survival of Plants, Edward Arnold, London,
Специальная литература
Ching Т. H., 1972. Metabolism of germinating seeds. In: Seed Biology, vol. II, T, T. Kozlowski (ed.), Academic Press, New York and London.
Hetj decker E. (ed.), 1973, Seed Ecology, В utter worths, London.
Kozlowski Т., 1972, Seed Biology, vol. I—II, Academic Press, New York and London.
Mayer A. М., Shain Y. (1974), Control of seed germination, Ann. Rev. Plant Physiol., 25, 167.
Roberts E. H. (ed.), 1972. Viability of Seeds, Chapman and Hall, London.
Taylorson R. B„ Hendricks S. B. (1977). Dormancy in seeds, Ann. Rev. Plant Physiol., 28, 331.
Wareing P. F„ Saunders P. F. (1971). Hormones and dormancy. Ann. Rev. Plant Physiol., 22, 261.
Глава 12
Старение и опадение органов
12.1. ВВЕДЕНИЕ
Как и все многолетние организмы, высшие растения не вечны и жизнь каждого индивидуума заканчивается смертью. Однако, прежде чем наступит смерть целого организма, происходит постепенное отмирание его отдельных органов и тканей. В результате активности апикальной меристемы верхняя часть побега остается в эмбриональном состоянии, тогда как старение и смерть охватывает более старые латеральные органы, в особенности листья, части цветков и плоды. У многих растений отмирание органов носит ярко выраженный сезонный характер, т. с. наблюдается регулярная ежегодная утрата части побего-вой -системы. Деревья ежегодно утрачивают главным образом уже упомянутые латеральные органы, тогда как у некоторых травянистых многолетников, например у щавеля (Rumex), крапивы (Uriica), орляка (Pteridium aquilinum), каждый год отмирает вся надземная часть растения. У однолетних видов после цветения и плодоношения отмирает все растение, за исключением семян. Итак, отмирание отдельных частей растения — особенность годичного цикла роста, которая более характерна для растений, чем для животных.
Отмиранию органа или целого растения всегда предшествует процесс старения, который можно рассматривать как конечную фазу развития, ведущую к разрушению клеток и гибели. Для удобства мы будем различать старение органа и старение целого растения. У большинства растений каждый лист имеет ограниченную продолжительность жизни, так что по мере роста побега в высоту более старые листья в его основании начинают стареть и постепенно отмирают (рис. 12.1). Подобный характер старения рассматривается как постепенное старение, которое следует отличать от одновременного, или синхронного, старения листьев у листопадных деревьев умеренной зоны, что хорошо заметно осенью. Старение плодов можно наблюдать в течение их созревания как у сочных, так и у несочных плодов. Созревание сочных плодов — сложный процесс, который в конечном итоге заканчивается старением и загниванием тканей.
Прежде чем рассматривать старение растений, необходимо установить- различие между монокарпическими видами, которые цветут и плодоносят только один раз, а затем отмирают, и по-ликарпическими растениями, которые цветут и плодоносят не-
V
w
w
Старение и опадение органов
'Ж
'ф\
Старение
всего
J
9
W
т
W
т
Старение
побега
j'растения
Одновременное старе- Постепенное, или ние листьеб последовательное,
старение
Рис. 12.1. Типы старения растений и листьев.
однократно. К монокарпическим относятся все однолетние и двулетние растения, а также небольшое число многолетников, которые вегетируют в течение ряда лет и затем неожиданно зацветают, плодоносят и отмирают. Примерами последнего типа растений могут служить столетник (Agave) и бамбук. Оба растения существуют в вегетативном состоянии в течение многих лет, прежде чем наступит единственная репродуктивная фаза. Таким образом, у монокарпических видов гибель всего растения тесно связана с репродукцией, и приуроченность гибели к этой стадии жизненного цикла предопределена генетически. В противоположность этому у поликарпических растений, которые включают как травянистые многолетники, так и древесные растения, смерть всего организма, обычно ие связана с репродукцией, и отдельные индивидуумы могут значительно отличаться друг от друга в отношении продолжительности жизни. Так, у двудольных древесных растений,, относящихся без исключения к поликарпическим' видам, каждое отдельное дерево обычно живет многие годы, и вид не может характеризоваться, единой продолжительностью жизни. Действительно, если пе учитывать случайности и' болезни, казалось, бы, нет причин,, по которым дерево не могло бы жить неопределенно до^го, хотя, несомненно, ,возникают киробл^мы ,механического характера, когда „ветви становятся/слишком,’тяжел ыми, чтобы поддерживать
