Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
остальных клеточных компонентов. Это предотвращает автолиз (неконтролируемое самоперивариваиие) в клетках, Области, или компартмеыты, содержащие эти гидролазы, объединяют под общим названием литический компартмент, который включает такие органеллы, как лизосомы. Пока литический компартмент остается интактным, распад клеточных компонентов находится под контролем и называется автофагией. Явление автофагии,. по-видимому, состоит в переносе молекул субстрата через лити-ческие мембраны для контакта с гидролазами, с последующим выносом продуктов гидролиза из литического компартмент.а. Поскольку в стареющих тканях протекают метаболические про-
Старение и опадение органов
435
дессы, в частности синтез белка, литический компартмент, поводимому, остается интактным во время большинства ,процессов старения. Заключительным этапом старения тем не менее оказывается автолиз, включающий разрыв мембран литическо-го компартмента.
12.3.4. Старение всего растения
Как мы видели, у монокарпических видов, таких, как пшеница (Triticum), соя (Glycine max) и фасоль (Phaseolus vulgaris), старение всего растения обычно связано с развитием плодов. Так, у фасоли пожелтение листьев происходит сразу же, как только бобы и семена достигнут присущего им размера, Полностью развитые плоды желтеют и, в конечном итоге созрев, теряют воду. В то же время листья и стебли все более стареют и в положенное время отмирают. Старение растения и развитие плодов ие только тесно связано во времени, но между этими двумя процессами, по-видимому, существует причинная взаимосвязь. На это указывает тот факт, что удаление цветков и молодых плодов у фасоли значительно задерживает старение остального организма. Кроме того, тот же эффект наблюдается, если вместо плодов из бобов удаляются только семена. Таким образом, присутствие развивающихся семян, по-видимому, регулирует старение растения, что наводит иа мысль о поступлении из развивающихся семян какого-то «сигнала», который регулирует старение в других частях растения.
Далее, по мере развития семян фасоли происходит постоянное увеличение их сухого веса и содержания в них запасных питательных веществ, которые накапливаются в развивающихся семядолях. В то же самое время в листьях, как известно, происходит распад белков и углеводов, а аминокислоты, сахара и другие метаболиты транспортируются к развивающимся плодам. Подобные эффекты наблюдаются и у других видов. Исходя из этого, Молиш высказал предположение, что развивающиеся семена вызывают старение других частей растения, мобилизуя и накапливая ие только углеводы, но также и другие вещества, поступающие из листьев.
Накопление запасных материалов в плодах, клубнях и других запасающих органах хорошо известно. Также известно, что активно растущие меристематические зоны, например молодые листья, способны мобилизовать питательные вещества из других частей растения. Такие центры мобилизации часто называются «воронками» для питательных веществ. Способ, с помощью которого осуществляется эта мобилизация, еще не понятен, поскольку все еще не ясен сам механизм флоэмного транспорта. Однако в последние годы появляется все больше и больше данных, указывающих, что фитогормоны могут играть важную
I
28»
436
Глава 12
роль в мобилизационных эффектах. Так, например, когда кине-тином воздействуют на небольшой участок стареющего листа табака, обнаруживается, что радиоактивные аминокислоты, которыми были обработаны другие части листа, накапливаются в участке, обработанном кинетииом. Таким образом, метаболиты как бы «привлекаются» к местам, обработанным кинетииом. Возможно, что это влияние кинетина иа мобилизацию метаболитов является вторичным, возникающим в результате стимуляции синтеза белка в месте аппликации кинетина, так что образуется метаболическая «воронка», которая в свою очередь вызывает движение метаболитов к этой точке. Однако Мотесу удалось показать, что если воздействовать на часть листа в. стороне от места аппликации кинетина амииоизомасляной кислотой (которая, естественно, в природе не существует и не включается в белки), то она накапливается в этой последней зоне, подобно естественной аминокислоте. Следовательно, учитывая это обстоятельство, можно думать, что действие кинетика на движение метаболитов не зависит от его действия на синтез белка.
Имеются данные, свидетельствующие о том, что направленный транспорт ауксина также может играть важную роль в движении метаболитов в созревающих растениях фасоли. Мы уже видели (с. 0135), что метаболиты имеют тенденцию накапливаться в зонах высокого содержания ауксинов. Известно' также, что развивающиеся семена фасоли являются богатыми источниками ауксина. Таким образом, возможно, что движение запасных материалов от листьев к развивающимся семенам может служить примером транспорта, регулируемого ауксином. Данные в пользу этой гипотезы были получены в следующем эксперименте. У молодых растений фасоли удаляли плоды, а «обезглавленные» плодоножки оставляли на растениях. Концы плодоножек у части растений были обработаны индолилуксус-ной кислотой (ИУК) на ланолине, а у других растений (контрольных) — чистым ланолином. Выяснилось, что когда в основание стеблей подавался радиоактивный фосфор (32Р) в форме-ортофосфата, он очень быстро передвигался в плодоножки, обработанные ИУК, но очень слабо двигался в плодоножки, обработанные чистым ланолином.
