Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Цитокииины не только задерживают старение отделенных листьев, но они также вызывают быстрое увеличение скорости синтеза РНК и белка всего лишь через несколько часов после их применения (рис. 12.9); включение предшественников, таких, как иС-адеиин или нС-цитидин, во все фракции РНК увеличивается иод действием кинетина. Поскольку в процесс синтеза белка вовлечен также синтез РНК в клетке, влияние цитокининов иа синтез белка становится хорошо понятным, если учесть, что их первичный эффект — действие на синтез РНК, ио, кроме того, они могут задерживать старение и путем воздействия на мобилизацию метаболитов (с. 435). Возможный способ стимулирующего действия цитокининов на синтез РНК обсуждался ранее (с. 146).
У многих видов гиббереллины не оказывают влияния на скорость старения листовых дисков, но у Taraxacum, Rumex, Tropaelum и небольшого числа других травянистых растений гиббереллины более эффективны в задержке старения, чем ци-токинииы. Вместе с тем было обнаружено, что ауксины, относительно неэффективные в задержке старения листьев травя-
432
Глава 12
нистых растений, активны в этом отношении для листьев некоторых листопадных древесных (например, вишни) и тканей пе-рикарпа карликовой разновидности фасоли (Phaseolus vulgaris). Применение гиббереллинов также может, задерживать начало старения листьев у некоторых листопадных деревьев.
В противоположность эффекту задержки старения, оказываемому цитокиш'шами, гиббереллинами и ауксинами, абсцизовая кислота (АБК) и этилен ускоряют процессы старения в листьях. Обработка неотделенных или отделенных листьев и листовых дисков этиленом (в виде газа) или АБК обычно ускоряет их пожелтение. Старение (созревание) плодов также ускоряется при воздействии этилена, и точно установлено, что он играет важную роль в естественном созревании сочных плодов. Как АБК, так и этилен ингибируют синтез РНК и белка в изолированных листовых дисках у многих видов, а это подчеркивает, что их влияние на процессы старения противоположно влиянию цитокининов и гиббереллинов.
12.3.3. Старение цветков
Быстрое завядание цветков общеизвестно и обычно является следствием старения венчика. В последние годы изучение биохимических и физиологических основ старения проводится в основном на некоторых короткоживущих, или эфемерных, цветках, например на цветках Ipomoea tricolor (рис. 12.10). Было обнаружено, что старение этих цветков, как и старение листьев, сопровождается быстрым снижением уровня белка, РНК п ДНК (рис. 12.11). Воздействие на только что распустившиеся цветки этиленом в течение 90 мин приводит к увяданию лепестков и другим изменениям, связанным со старением. В то же время было обнаружено, что по мере естественного увядания и повышения уровня РНКазы образование эндогенного этилена возрастает.
Временные параметры снижения уровня белка, РНК и ДНК можно сравнить с таковыми для уровней и активности гидролитических ферментов, таких, как протеииаза, РНКаза и ДНКаза (рис. 12.11); можно видеть, что по мере распада нуклеиновых кислот активность нуклеазы заметно возрастает, тогда как уровень протеиназы практически не изменяется в процессе старения. Ясно, что снижение уровня белка, которое происходит во время старения, вызывается ие изменениями общей активности протеиназы, содержащейся в клетках, а каким-то иным процессом, который позволяет протеииазе действовать на клеточные белки. Стареющие клетки венчика, подобно стареющим клеткам листьев, сохраняют способность к синтезу определенных белков (например, РНКаза, активность которой возрастает при старении, как известно, синтезируется de novo), и общее снижение
Старение и опадение органов 433
Рис. 12.10. развитие эфемерного венчика Ipomoea tricolor. (Оригинальные отпечатки любезно предоставлены проф., д-ром Ph. Malile. Ph. Matile, The Lytic Compartment of Plant Cells, Wien and New York, 1975.)
A. Зрелый бутон ранним утром в день цветения. Б. Зацветание, б ч утра.
B. Благодаря твердым жилкам венчик имеет форму воронки. Г. Первые признаки завядания, начало второй половины дня. Д. Частичное скручивание
воронки, 5 ч вечера. Е. Венчик утром следующего дня.
количества белка, следовательно, отражает несбалансированность белкового круговорота, о чем говорилось ранее (с. 427), т. е. преобладанием процессов катаболизма над процессами анаболизма.
Накапливается все больше данных, свидетельствующих о том, что многие гидролитические ферменты, содержащиеся з растительных и животных клетках, пространственно изолиро-' ваны. Они сосредоточены в особых участках и отделены от
28-1929
434
Глава 12
“S;
!
§.
I.
Рис. 12.11. Старение эфемерных цветков Ipomoea tricolor. (Оригинальный рисунок любезно предоставлен проф., д-ром Ph, Matile. Ph. Matile The Lytic Compartment of Plant Cells, Springer-Verlag, Wien and New York, 1975.) Вверху. Содержание белка n нуклеиновых кислот. Внизу. Относительные активности протеиназы и нуклеаз в венчике. Под шкалой времени схематически изображено изменение формы венчика. (См. также рис. 12.10).
