Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Beavers L., 1976. Senescence. In: Plant Biochemistry, 3rd ed. (ed, J, Bonner and J. E, Varner), pp. 771—794, Academic Press, New York.
Cams H. R, (1966). Abscission and its control, Ann. Rev. Plant Physiol,, 17, 295.
Hanson A. D., Kende H. (1976). Methionine metabolism and ethylene biosynthesis in senescent flower tissue of Morning-glory, Plant Physiol, 57, 528—37.
Kende H., Hanson A. D., (1976). Relationship between ethylene evolution and senescence in Morning-glory flower tissue, Plant Physiol,, 57, 523—527.
44G
Глава 12
i
Matile’ Ph., 1975. The Lytic Compartment of Plant Cells, Springer-Verlag, Wien and New York.
Sacher J. A. (1973). Senescence and postharvest physiology, Ann, Rev. Plant Physiol., 24, 197—224.
Thomas H.. Stoddart J. L. (1980). Leaf senescence, Annual Rev. Plant Physiol., 31, 83—111.
Various articles by: Kozlowski Т. Т., Webster B. D., Addicott F. Т., Lyon J. L., Osborne D, J,, Millington W. F., Chaney W. R., Borger Q. A., Sweet G. B„ 1973. In: Т. T, Kozlowski (ed), Shedding of Plant Parts, Academic Press, New York and London.
РАЗДЕЛ IV
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ И ОБЩИЕ АСПЕКТЫ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ
Введение
Итак, мы рассмотрели развитие растения с нескольких довольно различных точек зрения. В двух первых главах это был взгляд иа развитие с позиций аиатома-экспериментатора и морфолога. Затем мы проанализировали влияние фитогормоиов и обсудили их роль в различных явлениях роста и развития. И наконец, мы рассмотрели физиологию цветения, старения и покоя, включая влияние внешних, таких, как длина дия, и внутренних, таких, как гормоны, факторов. В данной главе мы перейдем к молекулярным и более общим аспектам развития.
Сначала мы кратко суммируем современное состояние знании об организации геиома эукариот и о процессах, участвующих в регуляции экспрессии генов, что будет полезно читателям, незнакомым с этими вопросами. Такая информация послужит основой для последующей дискуссии о других общих аспектах дифференцировки, особенно о значении детерминации клеток в развитии растений.
Глава 13
Экспрессия генов и детерминация клеток в развитии
13.1. ГЕНЫ И РАЗВИТИЕ
До сих пор мы уделяли мало внимания генетическим аспектам развития, а между тем всякий организм по определению является продуктом взаимодействия между его генетическими потенциальными возможностями и внешней средой. Поэтому в конечном счете развитие следует описывать, исходя из активности генов.
Тот факт, что процессы развития в своей основе контролируются генами, самоочевиден, так как известны генетические изменения, влияющие почти па все стороны развития: иа морфологию (форма листьев и плодов, окраска цветков и т. п.) н анатомию, а также на физиологические свойства, такие, как скорость роста, время зацветания и продолжительность периода покоя. Таким образом, представляется несомненным, что тип развития каждого индивидуума первично определяется «программой», заложенной в его генетическом коде.
В процессе развития происходит постепенная дифференцп-ровка органов и тканей, что приводит к возникновению большого разнообразия типов клеток. Однако не все гены, входящие в состав генома, активны в каждый данный момент и в каждой данной части растения. Так, гены, контролирующие развитие цветков, обычно не экспрессируются ни у зародышей, ни во время чисто вегетативной фазы развития. Вместе с тем мы знаем, что клетки таких вегетативных органов, как лист, содержат гены для развития цветков, поскольку из клеток листьев некоторых видов могут регенерировать новые растения, способные к цветению. Следовательно, дифференцировка у растений не связана с генетическими (т. е. наследственными) различиями между ядрами различного типа клеток и тканей. В таком случае она должна определяться различиями в экспрессии генов в тех или иных частях растения или на тех или иных стадиях его жизненного цикла.
Поскольку развитие является строго упорядоченным процессом, необходимо, чтобы определенные гены экспрессировались в надлежащее время и в надлежащих клетках. Иными словами, развитие — это, по существу, процесс, связанный с избирательной экспрессией генов, а концепция развития, согласно которой активность определенных групп генов регулирует синтез фер-
Экспрессия генов и детерминация клеток, в развитии
449
ментов и других белков, характерных для специализированных клеток, получила название теории дифференциальной активности генов. В ходе клеточной дифференцировки должны существовать какие-то способы регуляции активности специфических генов, и поскольку развитие'—это высокоупорядоченный процесс, должен существовать какой-то механизм, определяющий последовательность работы генов. Поэтому мы должны попытаться попять, каким образом достигается избирательная экспрессия генов.
В понятие экспрессии генов входит: 1) транскрипция ДНК с образованием ядерной РНК, 2) процессинг ядерной РНК с образованием матричной РНК, 3) трансляция мРНК с передачей заключенной в ней информации в последовательность аминокислот, включающихся в белок, 4) участие ферментов в различных реакциях с образованием конечных продуктов экспрессии генов. Основные черты этих процессов хорошо известны, и здесь не следует останавливаться на них подробно. Одиако, прежде чем обсуждать регуляцию избирательной экспрессии генов в развитии, мы рассмотрим строение и организацию генома эукариот.
